豹子的獵物為何“掛上東南枝”?

今年一月初,和順的老鄉給貓盟帶來了新聞——他們在山裡發現了半截掛在樹上的狍子屍體,這是豹子儲存的食物
到山上去找豹子藏在樹上的獵物

掛在樹上的狍子頭 ©王爍

這算是新聞嗎?有不少讀者在非洲的紀錄片裡看過豹子把食物掛在樹上,這好像是一件司空見慣的事。不過,在非洲以外,這件事似乎就要稀奇得多了。在南非的克魯格國家公園(Kruger National Park),豹子把食物吊在樹上的機率是84%,但在印度的納加爾霍國家公園(Nagarhole National Park),豹子把食物吊在樹上的機率是13%,坎哈國家公園(Kanha–Kisli National Park)根本沒見過豹子藏食在樹上。
貓盟在和順工作十多年,加上這次,也只見過兩次豹把食物掛在樹上,上一次發生在2022年的10月,獵物是老鄉的小牛(記錄可見《貓盟2022年10月月報》)。貓盟員工群裡對此也展開了討論。首先,豹是和順唯一的大型捕食者,它把食物掛起來是防誰呢?其次,為什麼不同的地方,豹子掛起食物的頻率不同呢?
被拖到樹上的小牛
看看非洲的豹怎麼做
我們來看看科研資料。我沒有找到針對亞洲豹在樹上藏食物的研究,但對於非洲豹藏食物的研究還是有一些的。
2015年發表的《避免種間競爭:波札那豹的進食生態和儲存獵物》(Avoiding intraguild competition: leopard feeding ecology and prey caching in northern Botswana),在波札那的Ngamiland區,採用直接觀察和GPS跟蹤定位的方法,對豹子的捕獵和藏食行為進行了研究。
肯亞的一隻豹在樹上進食 圖片來源:owlicexi / inaturalist
研究顯示,豹把38%的食物掛在樹上。奇怪的是,雌豹和雄豹藏食的頻率明顯不同:在豹的競爭者(獅子和斑鬣狗)密度高的區域,雌豹藏起16%的食物,而雄豹藏起60%,在捕食者密度低的區域,雌豹藏起31%的食物,而雄豹藏起44%。也就是說,雌豹藏食物好像不太受“這個地方獅子和鬣狗多不多”的影響。
然而,在少數情況下(總共12次),研究人員直接目擊到豹和其他捕食者競爭,這時候食物放在樹上的優勢就顯而易見了。如果食物放在地上,大多數(75%)都會被搶去,有五次豹成功保住了放在樹上的食物,有三次豹在樹上還能繼續吃,競爭者在樹下無能為力(論文並沒有說是什麼動物,但我猜是老冤家斑鬣狗)。
大克魯格國家公園(Greater Kruger National Park)的豹和鬣狗爭搶食物 圖片來源:Kruger Sightings HD
因此,科學家們認為豹把食物藏在樹上,是為了防備其他捕食者。在奈米比亞中北部的田地,豹子是最強的捕食者,它們把12%的食物掛在樹上,而克魯格國家公園有很多的斑鬣狗(密度達33只每100平方千米),豹把84%的食物掛在樹上。波札那的豹掛起獵物的機率是38%,這裡的斑鬣狗密度是14.4只每100平方千米。
看來,掛食物的機率和競爭的激烈程度有關。但這無法解釋,印度有很多虎和豺,豹卻很少掛起獵物,貓盟內部大貓也提到,四川新龍縣有很多食肉動物(《野性甘孜-新龍尋獸》),卻基本沒有豹掛起獵物。
貓盟在新龍縣拍到的豹、狼和西藏棕熊,有這麼多種大型食肉動物共存的地方在中國乃至世界都是罕見的
為什麼公豹更樂意把食物掛樹上,研究人員的解釋是,可能是因為大小和力氣的不同,也可能是因為爬到樹上就有被樹下的鬣狗“圍困”的風險,對帶崽母豹尤其危險,如果孩子還在地上呢?不過,這裡忽視了一個重要的現象:偷豹子食物的動物不僅有異類。
同行豹才是赤裸裸的仇恨
另一項2017年發表的論文《一種獨居大型貓科儲存食物減少偷食》(Caching reduces kleptoparasitism in a solitary, large felid),在南非Mpumalanga研究,總共觀察到豹取食2215個獵物,其中2023個是自己捕殺的(感嘆一下人家的觀察條件)。
豹最喜歡掛在樹上的,是中等大小的獵物(自重的40%到140%),有51%被掛在樹上,小的獵物在地上就可以吃完,大的拎起來也費勁。豹可以把自重兩倍以上的東西拖到樹上,研究期間發現的最大的藏在樹上的獵物,是一隻非洲水牛犢,重約166公斤。《哈爾羅傑》不餘欺也。  
南非的一隻豹把食物放在樹上 圖片來源:bafut / inaturalist
這次研究也發現了,把食物藏在樹上,是對付鬣狗的有效方法。他們推測,已知豹被偷食的機率是21%,如果沒有“藏在樹上”這一對策,會提升到38%。母豹被偷食的機率會影響到幼豹的存活率,所以藏食還是挺重要的。
此外,科學家們還注意到了一個新現象:同類偷竊。在已知的偷獵物案例中,39%是豹進行的,僅次於斑鬣狗的50%,他們觀察到的162次豹偷“別人”的獵物,143次都是公豹做下的。這可以解釋為什麼母豹不願意藏食物,上樹藏獵物對公豹無效,貓科動物主要靠視覺尋找獵物,掛在樹上甚至還更顯眼了。
作為旁證,在伊朗的坦杜雷國家公園(Tandoureh National Park),波斯豹會把食物藏在岩石間或者茂密的草叢裡,注意,不是樹上,研究人員認為這是防止同類偷食的策略。  
坦杜雷國家公園的波斯豹將獵物放在草叢中或岩石間 圖片來源:參考文獻[2]
研究人員們還提出了一個很有價值的假說:環境會影響藏食的機率。印度的豹雖然面臨其他猛獸的競爭,但植被茂密,能見度低,食物不容易被發現,所以它們不用藏在樹上。
再看看山西的情況……
華北豹偏好的棲息地是森林,能見度低於草原。和順直到上世紀末都是有的,直至清代,山西還有多地有虎、熊存在的記載。黑熊是會上樹的,而老虎的情況也許可以參考獅子。
《一種獨居大型貓科儲存食物減少偷食》裡提到,豹怕獅子遠甚於怕鬣狗,見到獅子首選是丟了獵物開溜,而且獅子也能爬樹,如果獅子發現了豹放在樹上的獵物,那豹的獵物有63%的機率會被偷走。
坦尚尼亞,一隻豹將獵物掛在樹上 圖片來源:Mike King / inaturalist
雖然我無法提供具體的資料,但歷史上華北地區的豹,獵物被競爭者發現的機率不如非洲的豹高,如果被發現了,藏在樹上的效果也不如非洲的豹好。這似乎可以解釋為什麼和順的豹不那麼喜歡把獵物藏在樹上。    
和順的個體F7叼著一隻小松鼠
另外,動物的行為本身就不一定要“有意義”。動物行為學的祖師爺勞倫茲(Konrad Lorenz)告訴我們,動物的本能具有自發性。他把本能比喻成一個眾聲喧譁的大議會,而我更願意把它比喻成裝了各種流氓軟體的電腦,各種各樣的程式會自己跳出來運轉,不管有沒有用。勞倫茲在《攻擊的秘密》(On Aggression)一書中提到,“寂寞”太久的斑鳩會對著鴿子的標本求偶,甚至對著籠子的一個角求偶。
如果在某些場合,把食物藏在樹上對於豹的生存有重要意義,那麼豹可能經過進化,擁有拖食物上樹的本能,或者至少具有某些本能,能達成拖食物上樹的結果,比如拖拽獵物的衝動。如果先天有這樣的程式在,它也可能興之所至來上這樣一套,即使並沒有什麼東西跟它爭食。就像是貓盟辦公室的小胖和小咪連飼料耗子都不會抓,卻會抓逗貓棒一樣。
個體F26(HS1902F)和它的孩子們玩遊戲,遊戲是練習捕獵的手段,也是貓科動物本能衝動的反映
或許和順的豹子偶爾把獵物放到樹上,是一個程式執行的錯誤,但你也可以說它是一個豹與其他食肉動物競爭的歷史證物,而如今,和順豹的對手都已經不在了。對此,我其實沒有太多的思古幽情,畢竟,動物為人類讓路的事情,在文明的歷史上已經出現了太多次,多到讓我們有點麻木了。

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參考文獻

[1] Balme G A, Miller J R B, Pitman R T, et al. Caching reduces kleptoparasitism in a solitary, large felid[J]. Journal of Animal Ecology, 2017, 86(3): 634-644.
[2] Farhadinia M S, Michelot T, Johnson P J, et al. Understanding decision making in a food-caching predator using hidden Markov models[J]. Movement ecology, 2020, 8: 1-13.
[3] Stein A B, Bourquin S L, McNutt J W. Avoiding intraguild competition: leopard feeding ecology and prey caching in northern Botswana[J]. African Journal of Wildlife Research, 2015, 45(2): 247-257.
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