【生態學】6.種群生物學：承載能力、種群數量統計、週期

2025-05-16 10:59 幾隻青椒

目錄
  • 種群生物學的起源
  • 種群數量增長
  •  承載能力
  • 種群數量統計
  •  年齡結構
  • 種群數量週期
  • 種群數量臨界點
你知道麼？
所有帝王蝶都屬於同一物種。但你知道麼，北美有兩個帝王蝶種群（populations）？這兩個種群可以彼此交配，但通常不會。那麼，“種群”到底是什麼？為什麼瞭解這一區別對於物種在地球上的生存至關重要？讓我們來一探究竟！
關鍵概念
  • 在生物學中，種群被定義為同一地理區域內具有繁殖潛力的同一物種群體。
  • 當我們的社會需要更好地管理魚類等食物資源，種群生物學（population biology）領域應運而生。
  • 對人類種群動態的研究（包括年齡和性別分佈等人口統計資料）啟發了理解動物種群動態的數學方法。
  • 認識到種群不會呈指數增長，引入了承載能力這一概念，以及決定承載特定物種能力的決定因素。
  • 模型體現普遍規律。而種群受到不可預測變數的影響，這些變數會限制增長或導致下降，例如氣候變化和捕食者或收穫的壓力。
你可能見過亮橙色的帝王蝶。隨著冬季的到來，來自美國和加拿大的帝王蝶種群向南遷徙到墨西哥，在那裡過冬。在那裡，數以百萬計的帝王蝶受到奧亞梅爾樹林的庇護。很久以來，它們都是這樣做的。帝王蝶11月初到達那裡，恰逢墨西哥的亡靈節 (Día de Muertos)。當地人認為帝王蝶是祖先的靈魂。
雖然所有帝王蝶都屬於同一物種 (Danaus plexippus)，但它們在北美有兩種種群。生物學家使用“種群”一詞來指在不同地理區域的生活和交配的同一物種。東部帝王蝶種群在美國中東部度過夏季，在墨西哥度過冬季。西部帝王蝶種群在美國太平洋沿岸度過夏季和冬季。由於它們之間的距離很遠，這兩個種群不太可能雜交。因此，它們被視為不同的種群。屬於同一物種意味著它們可以雜交；屬於不同種群意味著它們不雜交。
與此同時，東部帝王蝶種群發生了一些變化。圖1顯示1993年至2015年東部帝王蝶在冬季地點佔據的森林面積（以公頃為單位）。它們的數量隨著時間呈下降趨勢。事實上，自開始監測以來，東部帝王蝶的數量下降超過80.0%。如今，東部帝王蝶被列為瀕危物種。生物學家將它們的衰落歸因於使用除草劑、砍伐森林、氣候變化（Echevarria 2022）。
所有種群的數量都會隨著時間變化，這取決於遷徙和資源（例如食物和棲息地）。非生物因素即環境中非生物的物理和化學（例如溫度和溼度），也會影響種群數量。種群數量快速增長、趨於平穩還是下降，取決於其特徵和環境影響之間的複雜相互作用。種群生物學就是研究這些種群數量的動態及其變化原因的學科。
圖1：截至2015年，東部帝王蝶在墨西哥的越冬區統計的數量。
【考考自己】對還是錯：在種群生物學研究中，“種群”是指生活在不同地理區域且不交配的同一物種的群體。

a.對。

b.錯。
種群生物學的起源
“每個人都會明白，如果不想讓漁業的未來受到嚴重威脅，基於對魚類的性質和生活方式的透徹瞭解，按明確規定的規則開展漁業是多麼重要。”
– 美國動物學家斯賓塞·富勒頓·貝爾德（Spencer Fullerton Baird），1878年
種群生物學的起源可以追溯到哪些定期從特定動物種群（如魚或鹿）中捕撈魚類的人嘗試瞭解種群數量隨時間波動的方式和原因。
鮭魚寶寶這個雕塑（圖2）顯示了美國原住民威約特人（American Wiyot）與鮭魚漁業之間的什麼關係？
圖2 鮭魚寶寶雕塑
幾千年來，太平洋西北部民族（Pacific Northwest），即美洲印第安人民族，（包括斯瓦亞米什族、斯威諾米什族、圖拉利普族、杜瓦米什族和盧米族）都靠鮭魚為生。這些土著部落把鮭魚看作食物來源，也是他們生活和生態系統的重要組成部分。因此，他們需要透過“深入瞭解影響魚類生活的所有因素”以及“對鮭魚的精神崇敬”來精心管理魚類種群。（Hillaire 2016）
然而到了19世紀，歐洲定居者開始捕撈魚類作為商品出售並運往遙遠的地方。這導致一些魚類種群急劇下降，包括太平洋鮭魚。美國國會做出反應，於1871年批准成立美國魚類和漁業委員會（US Commission of Fish and Fisheries），來監督魚類捕撈，斯賓塞·F·貝爾德（Spencer Fullerton Baird）擔任第一任委員。漁業生物學領域由此誕生。
然而，緊張局勢仍在繼續。太平洋西北部民族與白人商業捕撈者因魚類捕撈權而發生衝突，引發了20世紀70年代的“魚類戰爭”（Fish Wars）。這場爭端凸顯瞭解魚類種群動態的重要性。幸運的是，那時種群生物學已經盛行，因此科學家能夠出把力，解決衝突並保護魚類種群。
種群數量增長
種群生物學最早正式研究的是人類種群的人口增長率。後來這門學科才應用於其他動物。英國經濟學家托馬斯·羅伯特·馬爾薩斯（Thomas Robert Malthus）在18世紀後期曾預言：人類人口將繼續呈指數增長，超過糧食供應增長。這敲響了警鐘：大結局將是飢餓和災難（Malthus 1798）。
幾十年後，比利時數學家皮埃爾·弗朗索瓦·弗胡爾斯特（Pierre François Verhulst）反駁了馬爾薩斯的觀點。弗胡爾斯特認為，人類人口在遇到食物限制時會趨於平穩，然後保持穩定。弗胡爾斯特為所謂的“邏輯斯蒂增長”（logistic growth）開發了一個數學函式（Verhulst 1838）。這引出了一種觀點，即“人類的最大人口規模是地球上的食物和其他資源所能維持的”。
20世紀20年代，美國種群生物學家雷蒙德·佩爾（Raymond Pearl）的種群數量增長定律（Law of Popultion Growth）提出，人類和其他動物種群的數量按照相同的規律增長。佩爾還提出，種群數量像身體生長一樣呈邏輯斯蒂增長，然後趨於穩定，達到最大值。當時，包括科學家在內的大多數人都認為人類與所有其他動物有著根本的不同，因此聲稱相同的原則支配著人類和動物是大膽的。
考慮圖3。在將記錄的鱒魚種群引入新湖泊後，你注意到了什麼？
圖 3：鱒魚（鮭魚亞科）種群數量隨時間的變化。
可以看到，一開始增長很快，但逐漸減緩，最終趨於平穩。這種趨勢是邏輯蒂斯增長型別的一個例子，如同佩爾所觀察的果蠅和阿爾及利亞人類種群（Pearl 1925）。邏輯蒂斯增長中，增長率隨著種群密度的增加會減慢。因此，我們說種群增長是“依賴密度的”（density-dependent）。生物的密度最終會達到最大值，稱為“承載能力”（carrying capacity, 或K）。由於種群生物學領域用了數學方法明確表達，科學家因此認識到，當種群接近承載能力時，它們往往會在最大種群規模附近徘徊。
但是，是什麼原因導致動物種群在接近承載能力後趨於平穩並在最大規模附近徘徊？
【考考自己】根據邏輯蒂斯增長，人口變得越來越密集，會發生什麼情況？

a.增長速率加快。

b.增長速率變慢。
圖4：1978年至2020年聖胡安群島的港灣海豹種群規模。
承載能力
“承載能力是增長或發展的極限……，從一定的種群數量開始，由有限資源與這些資源的消費者之間的過程和相互依存關係決定”
– 墨西哥海洋生物學家盧納（Pablo Del Monte-Luna），2004 年
當今的科學家仍在努力確定動物種群數量何時以及為何穩定下來並徘徊在最大規模附近的所有因素，這反映了環境的承載能力。限制種群數量增長的限制性資源可能包括食物、水、空間等物理資源，以及適合的條件（如溫度和溼度等變數）。
例如，印度海洋生物學家戴維（Prabhulla Chandran Lakshmi Devi）及其同事研究了印度喀拉拉邦科欽回水區各種螃蟹種群與其環境中的資源之間的關係。他們發現，良好水質並不是螃蟹的限制性資源。相反，螃蟹種群在海底泥濘、鹽濃度高、有機碳含量高（來自腐爛的植物和動物）和紅樹林斑塊的地區最為密集（Devi 等 2021）。
但種群達到承載能力不僅與其環境中的物理資源有關，還與與其他生物的相互作用有關，例如競爭和捕食（參見“動物生態學：競爭、捕食、合作”模組）。
美國獸醫技術員阿什利（Elizabeth Ashley）及其同事研究了聖胡安群島一群海豹（Phoca vitulina）的死亡原因（Ashley 2020）。他們在低潮時（此時海豹躺在岩石上最顯眼）上空俯視計數海豹，繪製了1978年至 2020年研究年度的種群規模。1978年之前毛皮狩獵使海豹種群銳減，1978年後種群數量正在恢復。阿什利和她同事觀察到，數量一開始增長很快，然後在5000只左右穩定下來，之後就保持穩定。這是為什麼呢？
對擱淺的死海豹的分析表明，種群數量保持穩定，是因為飢餓、掠食、感染、與人類互動導致的死亡抵消了增長。這表明，隨著種群數量相對於可用空間增大，個體死亡率可能會變高。這就是為什麼隨著種群密度的增加，增長速度會減慢的原因。
阿什利的研究表明，要了解增長率，首先必須瞭解種群統計學（種群的特徵，包括年齡、性別、規模、出生率）。
【考考自己】當種群數量接近承載能力時，會發生什麼？
a.種群內食物競爭加劇。
b.種群內食物競爭放緩。
種群統計學
種群統計學是對種群數量特徵的研究，通常使用數學。科學家使用統計引數（例如種群規模、性別比例、出生率等）來跟蹤種群數量隨時間的變化。
例如，背平鮋（Sebastes maliger） 在不列顛哥倫比亞省的傳統土著飲食中備受推崇。居住在沿海地區的土著居民（Heiltsuk、Kitasoo/Xai'xais、Nuxalk、Wuikinuxv ）歷來將他們的捕魚活動控制在可持續的水平。但隨著20世紀70年代後期商業巖魚捕撈開始，可持續捕撈實現變得困難。在圖5中，繪製了背平鮋隨時間變化的體型。測量的是“叉長”，即從背平鮋的鼻尖到尾巴叉子中心的距離。
你注意到：背平鮋的大小如何隨著時間變化？
圖 5：捕獲的背平鮋的叉長隨時間的變化圖。
根據這些資料，中央海岸原住民資源聯盟（一個致力於為原住民提供健康生態系統的組織）的工作人員注意到，背平鮋的體型正在下降。體型較大的雌性背平鮋有更多的後代。因此，體型下降表明該種群可能正遭受越來越差的繁殖能力，從而導致其數量減少。雌性背平鮋可能需要 10 多年才能成熟，因此即使改變捕魚方式，失去大型雌性的種群也需要很長時間才能恢復（McGreer & Frid 2017）。
捕魚法規通常限制漁民只能保留較大的魚，這可能會淘汰對種群穩定至關重要的大型雌性。事實上，雌性非常重要，漁業專家發明了BOFFFFs（“大、老、肥、多產的雌性魚”）一詞。美國海洋生態學家 希克森（Mark Hixon）及其同事強調，這些BOFFFF在漁業管理中被低估了，並建議保護年老個體以支援魚類種群數量增長（Hixon等，2014）。
事實上，種群數量的年齡分佈或“年齡結構”揭示了很多有關種群數量增長率的資訊。
年齡結構
年齡結構通常用人口金字塔表示，顯示每個年齡段的個體比例（見圖 6）。人口金字塔的使用源於對人類人口的研究。例如，比較圖 6 中顯示的 2019 年西非和西歐人類的人口金字塔。人們按y軸上顯示的年齡類別分組。
你注意到了什麼不同？有什麼相似之處？
圖 6：2019年西非（右）和西歐（左）的種群數量金字塔，y 軸上為年齡等級。
金字塔的不同形狀顯示了這些人類種群的不同種群特徵。在西非，種群很年輕。最大的年齡類別只有4歲以下的個體，年齡較大的人群比例在下降，80多歲的人群比例很小。金字塔越寬，人口增長越快。因此，西非的金字塔形結構表明人口正在增長。
然而在歐洲，不同年齡段的人口分佈更加均勻，大多數人口處於中年（30 至60歲）。這種塔形結構表明人口穩定，既不增長也不減少。人口金字塔很有用，因為它可以告訴我們種群數量隨時間的變化情況，即使資料來自單個時間點。
此外，在這兩個人群中，男性（藍色）的百分比大致等於女性（粉色）的百分比。此外，最老的類別中女性的比例很高，這表明這兩個地區的女性預期壽命都更長。
同樣的比較也可以幫助生物學家分析其他動物的人口特徵，以預測未來的人口增長。
【考考自己】整個人口的年齡分佈也稱為 _______。
a.年齡結構
b.叉長
對擱淺的死海豹的分析表明，種群數量保持穩定，因為飢餓、掠食、感染和人類互動導致的死亡抵消了數量增長。這表明，隨著種群相對於可用空間的增大，個體的死亡率可能會更高。這就是為什麼隨著種群密度的增加，增長速度會減慢的原因。
阿什利的研究表明，要了解增長率，首先必須瞭解人口統計學（種群的特徵，包括年齡、性別、規模和生殖率）。
種群數量週期
“所有動物種群的數量都會波動。這些波動可能很小或很大，有規律或無規律。”
–克萊伯斯（Charles J. Krebs），1964年
20世紀20年代，奧地利長大的美國物理化學家洛特卡（Alfred J. Lotka）想知道生物系統和物理系統是否受相同的規律支配，這些規律可以用數學模型預測。洛特卡假設植物和食草動物之間的相互作用並進行模擬，發現它可能導致兩個種群出現規律性變化（Lotka 1925）。
義大利數學家沃爾泰拉（Vito Volterra）隨後用數學方法分析了“捕食者-獵物"種群動態，建立了“洛特卡-沃爾泰拉方程”（Lotka-Volterra equations）（Volterra 1926）。這些方程預測捕食者和獵物之間的相互作用會協同調節各自的種群。隨著獵物數量增加，捕食者數量也會增加，然後捕食者會吃掉獵物種群，從而減少獵物數量和捕食者種群。結果是兩個物種的種群數量都呈現出週期性增長和下降的模式。
雪鞋兔 (Lepus americanus) 是加拿大猞猁 (Lynx canadensis) 的主要食物，它們棲息在北部森林中，包括加拿大最北部地區，如育空（Yukon）地區。當雪鞋兔數量充足時，猞猁幾乎不吃其他食物。當雪鞋兔數量稀少時，猞猁可能會捕食其他小型哺乳動物，如老鼠和松鼠，但很難獲得足夠的營養。
看圖7。你注意到雪鞋兔種群規模和猞猁種群規模隨時間的變化嗎？
圖7：育空地區雪靴兔（黑條）及其捕食者猞猁（紅線）的種群數量隨時間的變化。
圖表顯示，野兔和猞猁的種群在幾十年內以類似的方式迴圈。野兔種群大約每十年達到頂峰，猞猁種群在一兩年後也達到頂峰。這些相互關聯的迴圈表明這兩個物種相互依賴，正如洛特卡-沃爾泰拉方程所建模的那樣（參見“在科學中運用圖表與視覺化資料”模組）。
但種群規模的迴圈也可能有其他原因。澳大利亞動物學家安德列沃斯（Herbert Andrewartha）對薊馬 (Thysanoptera spp.) 和蚱蜢 ( Caelifera亞目) 的定期爆發導致農作物減產感到困惑。他的詳細研究表明，降雨和溫度等天氣因素解釋了昆蟲種群的變化（參見“線性方程”模組）。由於天氣不受昆蟲種群密度的影響，我們將其稱為“與密度無關因素”（Andrewartha & Birch 1954）。我們現在知道，動物種群的增長是密度相關和密度無關因素複雜相互作用的結果。
“我們已經知道許多與種群動態有關的機制，因此，它們如何共同作用的新問題似乎是更好地瞭解疫情爆發和種群週期最有希望的方向。”
– 挪威生態學家安德森（Harry P. Andreassen），2021年
今天的科學家仍在研究和模擬這些複雜的動態（參見“科學研究中的建模：透過簡化系統來做出預測”模組）。坦尚尼亞數學家馬普達（Alanus Mapunda）及其同事基於洛特卡-沃爾泰拉方程方程，模擬了非洲塞倫蓋蒂地區的捕食者和獵物種群（Mapunda 2019）。他們的模型與持續的保護問題有關，即人類收穫和乾旱對塞倫蓋蒂野生動物的影響。他們的研究結果表明：
  • 人類對獵物種群的捕獵間接減少了捕食者種群；
  • 乾旱直接減少了捕食者和獵物種群；
  • 綜合之下，影響會更加明顯。
馬普達和他的同事考慮保護策略，包括建立限制狩獵的野生動物保護區和修建水壩以緩解乾旱。他們得出的模型顯示，捕食者和獵物的永續性都有所提高，尤其是如果同時採用兩種保護策略的話。
因此，數學建模的運用對種群動態進行保護起著關鍵作用。瞭解種群變化的原因，在某些情況下走向滅絕的原因，已成為種群生物學研究的重要組成部分。由於用於保護的資源有限，我們需要最好的科學來告訴我們如何支援受威脅的種群。
【考考自己】人口規模的變化可以完全用食物等密度相關因素來解釋。
a.對。

b.錯。

種群數量臨界點
種群數量變化並不總是週期性的。根據出生率和死亡率，它們可能會急劇增長，也可能會下降和崩潰。“臨界點”（tipping point）一詞最初用於分析人類種群如何隨地理環境而變化。現在，該片語在生物學中用於指代閾值，如果超過該閾值，動物種群可能無法恢復。保護研究的一個挑戰，是讀出即將出現的臨界點指標，以便在為時已晚之前將種群從邊緣拉回來。
中國物理學家戴雷（音譯）研究實驗室酵母種群，尋找即將出現種群崩潰的跡象（Dai等，2012）。他發現，酵母種群數量在接近臨界點時，其生長速度開始急劇減緩。戴將這些發現應用於賓夕法尼亞州的蜜蜂種群，得出結論，它們正在顯示出崩潰的早期預警訊號。戴錶示，隨著種群接近崩潰，其種群規模波動會加劇。
說回漁業，德國生物學家摩爾曼（Christian Möllmann）及其同事最近監測了西波羅的海鱈魚 (Gadus morhua) 種群 (Möllmann等，2021)。
檢視鱈魚捕撈量隨時間變化的圖表（圖 8），你注意到了什麼？
圖8：1990年至2020年捕獲的波羅的海西部鱈魚噸數。
摩爾曼團隊得出結論：21世紀出現了一個臨界點（即西波羅的海鱈魚種群數量無法挽回的臨界點）。他們將種群崩潰歸咎於兩個關鍵因素：
  • 不可持續的捕撈量；
  • 全球氣候變化導致海洋環境變暖超出了西波羅的海鱈魚的耐受水平（參見我們的控制地球溫度的因素模組）。
無論是酵母、蜜蜂還是魚類，生物都會受“阿利效應”（Allee effect）的影響，即當種群數量變得如此之少以至於無法有效恢復，即使主要的死亡原因被消除也一樣。有各種原因導致大量減少的種群可能無法恢復。對於西波羅的海鱈魚來說，極小的種群交配成功率較低、卵子受精率較低、對捕食者的警惕性不足以及遺傳變異性較低。這些因素促成了臨界點，並可能導致不可逆轉的種群下降。對於賓夕法尼亞州的蜜蜂來說，阿利效應可能還包括其他引數，例如成年蜜蜂數量太少，無法在蜂巢中完成採集食物和照顧卵和幼蟲的所有角色（Paiste 2014）。
隨著全球條件不斷變化，死亡率上升、出生率下降或兩者兼而有之，我們可以預期看到更多的種群數量會接近臨界點。面對氣候變化，科學家和政策制定者正在努力維持種群數量。美國國家海洋和大氣管理局 (NOAA) 的漁業生物學家競相管理太平洋鱈魚、鱈魚等重要食物物種的種群（Holsman等，2020）。阿根廷哺乳動物學家克萊斯珀（Enrique Alberto Crespo）致力於瞭解如何在人類對海洋的利用與海獅和海狗等頂級捕食者的需求之間實現可持續的平衡（Crespo 2022）。
無論物種如何，所有動物種群都遵循相同的增長和衰退規則。隨著地球條件的不斷變化，瞭解這些規則變得越來越重要。
資料來源：

Devin Reese, PhD. “Population Biology” Visionlearning Vol. BIO-6 (2), 2023.
https://www.visionlearning.com/en/library/biology/2/population-biology/287
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