【生態學】4.生物多樣性(二):習慣與棲息地的改變

內容概要:
  • 棲息地改造
    • 碎裂化
    • 引進物種
  • 全球性變化和生物多樣性
    • 氣候變化
    • 遷移至更好的棲息地
    • 適應習慣的改變
    • 無法遷移或適應
  • 人類世的生物多樣性
你知道麼?
地球生態系統的持續健康,依賴於棲息其中的物種。這有點像腳踏車與其各個零件之間的關係。拆除腳踏車的某些零件,不會產生很大的影響。然而,拆除剎車等關鍵部件,可能會導致可怕的後果。那麼,當一個關鍵物種從其生態系統中消失時,會發生什麼呢?
關鍵概念
  • 所有動物都會在一定程度上改變其棲息地,而人類尤其擅長改變生態系統以滿足自身需求。
  • 全球評估表明,人類對環境的改變影響著所有地理尺度的生物多樣性。
  • 地理碎裂化和外來物種會改變生態系統,通常會降低生物多樣性。
  • 鑑於世界是全球互聯的,管理生物多樣性需要廣泛的國際管理和合作。
生物多樣性是地球上所有生命形式遺傳變異的總和,人類是其中的一個物種。研究和保護生物多樣性對我們大有裨益。忽視和破壞生物多樣性則對我們大有危害。
美國哈佛大學生物學家埃奧·威爾遜(E.O. Wilson(EO Wilson 生物多樣性基金會,2014 年)
圖1:地球和一輛腳踏車相似在哪裡?
想象開始騎腳踏車。腳踏車常見的零件有:車輪、車把、踏板、車架以及將腳踏車固定在一起的所有小螺絲和螺栓(圖1)。如果必須拆下腳踏車的1個部件,你會選哪一個?去掉前面的籃子,仍然可以騎行。如果必須拆下10個部件,你會怎麼選?決定拆下哪些部件以及拆後騎車是否安全時,你將權衡每個部件對腳踏車整體功能的重要性。 
科學家正在努力解決的生態系統問題,與此相似。1981年,美國科學家保羅和安妮·埃爾利希(Paul and Anne Ehrlich)將物種的滅絕類比飛機機翼上的鉚釘脫落,必須評估飛機是否還能飛。這很像上述腳踏車的例子。(Ehrlich & Ehrlich,1981)。埃爾利希夫婦的“鉚釘拆卸” 假說(“rivet-popper” hypothesis)表明:損失物種可不妙,因為每一個物種都發揮生態作用,而生態系統透過所包含的眾多物種為人類社會提供基本服務,例如食物供應、 養分迴圈、水淨化(參見“環境服務與經濟”模組)。那麼,是否某些物種比其他物種更關鍵呢?

棲息地改造

“但人類世並不是最近幾個世紀才出現的新現象。早在幾萬年前,當我們的石器時代祖先從東非擴散到地球的各個角落,他們改變了所定居的每片大陸、每個島嶼的動植物群——所有這一切都發生在他們開闢第一塊麥田、製造出第一個金屬工具、寫下第一篇文章、鑄造第一枚硬幣之前。”
– 耶路撒冷希伯來大學歷史學家尤瓦爾·諾亞·哈拉里(Yuval Noah Harari)
人們數千年來一直在改造自己的棲息地。考古和古生態研究的證據表明:1.2萬年前,人類已經生活在地球上近四分之三的土地上;1萬年前,人類開始改造土地,比如焚燒、狩獵、耕種、馴養動物 (Ellis等,2021)。今天,我們將人類對自然區域的使用與物種退化滅絕聯絡到一起 。但情況並非向來如此。
一些情況下,狩獵採集者和早期農民透過低強度的生存活動,對生物多樣性的影響是中性的或正向的。 森林花園、多種作物、遊牧人口、休耕輪作,為多樣化了景觀,讓生物多樣性更豐富。 一項關於不列顛哥倫比亞省森林花園的研究(Armstrong 2021)表明,土著兩個世紀前開始清理和耕種這片區域,而這些花園的動植物比周圍的針葉林更加多樣化。當地居民的管理行為,包括種植榛子、蔓越莓、野生薑等可食用物種,創造了更加生態複雜和多樣化的棲息地 (參見“生物多樣性(一):多樣性的定義和模式”模組)。
如今,地球上人口密度提高,農業的工業化與全球供應鏈加劇,人類對生物多樣性的影響偏負面。 
圖2:市區近期照片。
你從上面的照片(圖 2)中找到哪些人類改變環境的證據?這份清單可能會很長。我們生活、工作、玩耍時,還對自然環境做了哪些改變? 
所有動物都會一定程度上改變自己的棲息地。它們築巢、覓食,或以其他方式利用資源。人類改變棲息地以滿足對住房和食物的需求,還滿足娛樂等獨屬於人類的需求。人類改變了這個世界上幾乎每一處棲息地。最近的一項全球評估顯示,人類已顯著改變了75%的陸地與66%的海洋(IPBES 2019)。 這些變化為何如此重要?
自給自足的經濟中(例如土著經濟),人類和生物多樣性在很大程度上可以相容。全球市場經濟需供應稠密人口,兩者無法相容(Otero等,2020)。例如,全球超過85%的溼地已被轉用於其他生物多樣性較低的用途。就像腳踏車缺少零件就可能無法正常行駛, 生物多樣性較低意味著生態系統的功能變差。隨著棲息地的喪失,你會發現大型動物越來越少、動物與動物之間的互動受到干擾、物種繁殖率下降等無數變化。隨著人類人口不斷增長並消耗資源,其他物種越來越缺乏資源,並被推向滅絕 。
【考考自己】人類與生物多樣性永遠無法共存。
a.對。
b.錯。
  • 碎裂化

圖3:巴西阿克里里奧布蘭科附近的土地。
是什麼將該景觀中的森林隔開了?(圖3)
將天然棲息地轉化為人所用時,生態系統中的棲息地被割裂成幾塊,它們通常被人造的障礙隔開。小規模土地轉化可能促進生物多樣性,比如可以透過創造更加多樣化的棲息地條件。例如,在巴塔哥尼亞最北部,當地居民種植了南洋杉(Araucaria araucana),並透過區域性焚燒清理周圍區域來維護南洋杉。隨著這些受控焚燒消失、歐美定居點出現大規模農業,南洋杉現在瀕臨滅絕 (Nanavati等,2022)。
大規模的土地轉換讓土地更加碎片化,支援的生物多樣性較少。這是因為,一些生物會缺乏足夠的棲息地,另一些動物則因為道路、停車場等人造障礙而無法根據需要自由移動。獅子和其他頂級捕食者等活動範圍較大的動物無法在小塊地裡生存,因為沒有足夠的獵物來維持足夠大的種群數量(Lawrence and Fraser 2020)。挪威生態學家林奈爾(John D. Linnell)計算了歐亞猞猁的活動範圍大小,發現斯堪的納維亞半島的保護區大多太小,無法提供它們足夠食物。 結果,猞猁在半天然森林地區捕食綿羊,從而影響人們的生計(Linnell等,2001)。相比之下,對棲息地耐受性更廣的生物,如鴿子、浣熊、澳洲野狗,實際上可能在碎裂的土地上茁壯成長,在城市地區持續存在(Andrén等,198)。
思考:你的活動範圍如何確定,你依賴當地哪些資源。當得不到所需要的資源時,你會怎麼做? 
  • 引進物種
不原生於本地的物種前來殖民,這樣的事情遍佈世界各地。寵物緬甸蟒逃入佛羅里達大沼澤地;美國灰松鼠被安排放到英國,翡翠灰螟甲蟲透過來自亞洲的貨櫃進入美國。這些引進的物種不再受掠食者或寄生蟲的控制,通常會在資源競爭中勝過本地物種。外來物種可能會成為入侵物種,在新的棲息地中沒有特定的捕食者或有限的食物供應等限制因素,茁壯繁榮。例如,兔子在19世紀被特意引入澳大利亞後,繁殖力極強,儘管想了各種辦法控制,它們還在繼續破壞牲畜和自然棲息地 。
引進物種對島嶼上的本土物種影響尤其嚴重。例如,夏威夷群島的生物多樣性在人類不斷到來後發生了巨大變化。首先是波利尼西亞人把豬和老鼠帶到了島上。然後,歐洲探險家和殖民者又把貓帶了進來。這兩批新來的捕食者以地面築巢鳥類(如鵝)的蛋和幼雛為食。在引入新物種之前,夏威夷本土鵝至少有七種,現在活著的只有夏威夷鵝( Branta sandvicensis)。由於無路可逃,其他六種“moa-nalos”(消失的家禽)被滅絕。引入了捕食者後,它們並不適應如何躲避這些捕食者 (國家公園管理局 2021 年)。
不僅陸地棲息地有引進物種的問題。這張圖表顯示了外來海洋物種入侵其他水域的圖表。你注意到了什麼趨勢?
圖4:入侵物種在海洋環境中的主要途徑。
入侵的海洋生物物種通常由航運引入(圖 4)。外來物種的遷徙集中在非洲和亞洲之間,沿著“歐亞航線”(European-Asian sea route)。隨著人類開始環遊世界,我們經常無意間將其他物種帶往世界各地。據估計,44-78%入侵北美水域的非本土物種與商業航運有關,這些物種要麼附著在船體上,要麼漂浮在壓艙水中(儲存在船體中)(Elçiçek等,2013)。
加拿大海洋生物學家格登斯米特(Jesica Goldsmit)與同事開展研究,評估船舶在加拿大北極港口排放壓載水的生態風險。他們統計了每個港口每年排放的壓載水總量。他們重點研究了三種入侵物種:濱螺(Littorina littorea)、軟殼蛤(Mya arenaria)紅帝王蟹(Paralithodes camtschaticus)。他們發現,航線和壓載水排放給定的情況下,在加拿大水域內航行的國內船舶引入這些入侵物種的風險更高,因為它們不需要經受壓載水檢查 (Goldsmit等,2019)。
雖然並非所有外來物種都會成為入侵物種,但外來物種往往會降低生物多樣性。一些外來物種對人類來說很有價值,比如美國農田土壤裡的蚯蚓大多來自歐洲,還有英國殖民者帶到新大陸的蜜蜂,以及西班牙人引進新大陸的牛。地球各個地方的物種多樣性隨著時間的推移發生了巨大變化,並且將繼續如此。
【考考自己】引入捕食者對島嶼產生的影響尤其嚴重,這是因為 ______。
a.獵物如果不會游泳,就會被困在陸地上。
b.獵物的適應過程中沒有捕食者。
全球性變化和生物多樣性
“一個物種種存在,而且在相當長的一段時間裡都很豐富,然後在某個時刻它不再存在——所以看更大的圖景時你會意識到,要麼改變和適應,要麼整個物種滅絕。
– 肯亞古生物學家路易斯·利基 (Louise Leakey),國家地理駐地探險家(全國公共廣播電臺 2014 年)。
自地球上出現生命以來,全球性變化塑造了生物多樣性。人類出現前,有五次大滅絕,期間生物多樣性急劇下降。每次大規模滅絕都是由全球變化共同造成的,包括氣候、大型火山事件、洋流和/或大氣氣體的變化(見“控制區域氣候的因素”模組)。這些相關變化導致世界各地氣候與棲息地的劇烈變化。當然,在這些大規模滅絕之後,地球上的生命仍在繼續前進,但許多物種一些物種永遠消失,取而代之的是新的物種。例如,大規模滅絕中,幾乎所有恐龍消失了,這為哺乳動物的多樣化和主導地位鋪平了道路。
當今地球正在發生哪些全球性變化?
科學家一致認為,我們正處於地球第六次大規模滅絕之中,這是第一次由人類引起的。地球上的劇烈變化,來自人類以幾乎各種方式改變周圍環境的願望和能力,包括水流、溫度、養分週期、森林覆蓋率、動植物種類,甚至全球氣候。有些改變對其他物種有利,但從當今土地利用實踐的強度與規模看,大多數改變卻不是有利的。
  • 氣候變化
“許多土著社群的一切都依賴大自然——從食物和水到生計和文化。由於與大自然的這種親密關係,我們是第一批感受到氣候危及影響的人。”
– 土著基丘亞語生物多樣性研究員採爾達(Johnson Cerda),2020年,國際保護高階總監。 
氣候變化從各個尺度影響生態系統——本地降雨模式、全球洋流。條件不斷變化,棲息地對人與其他物種的友好程度也在變化。土著人民與他們的自然資源有著物質和精神上的聯絡。 他們搬遷能力較低,受到氣候變化的影響尤為嚴重。例如,降雨減少時,西部阿帕奇人遇到的鹿和麋鹿種群較小、河流水位較低不適合捕魚,自給農業用水較少(Gauer等,2021)。
義大利生物學家米切拉·帕西菲奇(Michela Pacifici)等科學家已經想出了評估其他物種對氣候變化適應力的方法——它們能忍受的溫度範圍、它們以什麼為食、它們繁殖的速度有多快、它們有多普遍。所有動物都有高溫極限——它們可以忍受的最高溫度。熊貓在25˚C(Yuxiang Fei等,2016)以上的溫度會熱應激,而一些安第斯鬣蜥可以忍受高達40˚C的溫度(Guerra-Correa,2020)。帕西菲奇基於近100項關於植物和動物對極端環境耐受性的研究,繪製了最容易受到氣候變化影響的物種(Pacifici等,2015)。
在帕西菲奇的地圖(圖 5)中,哪裡的脆弱物種最集中?為什麼在那裡?  

圖 5:陸地和海洋氣候變化脆弱物種的生態區域全球集中度。
請注意,脆弱物種主要集中在冰川融化的兩極和火災日益頻繁的赤道附近地區(如亞馬遜地區)。隨著環境條件超出適宜居住的範圍,生物要麼遷移、適應,要麼死亡,這取決於它們對變化的適應力和遷徙的能力。思考人類如何應對環境變化,也像其他生物一樣會遷徙、適應、死亡? 

  • 遷移至更好的棲息地

“預期人為氣候變化將重新分配有利於生物生存的特定氣候條件的位置,物質將會發生”。
– 美國生態學家薩拉(Osvaldo E. Sala),亞利桑那州立大學 
繪製生物多樣性地圖的科學家,透過追蹤各種物種分佈發現,許多物種遷徙以應對氣候變化。塔斯馬尼亞生態學家佩爾(Gretta Pecl)估計,地球上至少四分之一甚至更多的生命都在遷徙。例如她的工作顯示,隨著塔斯馬尼亞海岸的海水變暖,鯛魚、鰩魚、海膽等海洋動物向南極移動。這些變化擾亂了該地區土著冰釣民族數千年的文化習俗。氣候變化不僅影響海洋野生動物,還影響依賴海洋的人們。
為應對氣候變化而遷徙的動物也面臨著新的情況和威脅。例如,北大西洋露脊鯨為了應對緬因灣氣溫升高而將其覓食路線向北轉移。在它們新的聖勞倫斯灣棲息地,鯨魚撞擊船舶和纏腰漁具事件增多。隨著制定新的保護鯨魚的管理計劃,加拿大漁民將遭受聖勞倫斯漁區季節性關閉等限制(Meyer-Gutbrod等,2021)。
【考考自己】地球哪些地區最容易受到氣候變化的影響?
a.溫帶區域
b.極地與熱帶

  • 適應習慣的改變

環境發生變化時,動物可能有也可能沒有適應能力。隨著氣候變暖、積雪減少,北極狐的冬季生活發生了變化,棲息地的加快有了棕色和綠色的色調,這隻北極狐(圖中身著冬季皮毛)有什麼選擇嗎?
圖6:北極狐
北極狐對季節變化的反應是,它們在冬天脫去白色的皮毛,在春天換上棕色的皮毛。這種變化是由陽光的季節性變化引起的(冬天白天變短,夏天白天變長)。因此,儘管需要偽裝,但溫度升高和降雪減少並不能提供更快換成棕色皮毛的提示(Denali Education Center 2022)。與許多其他北極動物一樣,適應氣候變化的皮毛更換需要更長時間的自然選擇。而氣候變化如此之快,尚不清楚狐狸是否有足夠的時間適應。
當氣候條件發生變化時,一些生物能夠適應。美國鼠兔體溫較高,因此更喜歡涼爽的棲息地 . 鼠兔原產於亞洲,五百萬年前氣候變涼時鼠兔開始遷徙到北美。隨著地質年代的推移,鼠兔已經撤退到美國西部和加拿大的高山上。在炎熱的天氣裡,它們會躲在岩石堆的陰涼處保持涼爽。當岩石中的溫度超過鼠兔所能忍受的程度時,可能會出現一個臨界點,迫使它們遷徙離開或滅絕 ,但目前它們似乎正在適應(Smith 2021)。
冷血動物(外溫動物),例如昆蟲或蜥蜴或許具有適應優勢,因為它們能夠忍受更極端的溫度。外溫動物依靠外界溫度來調節體溫,因此得名ectotherms(ecto = 外部;therm = 熱)。許多外溫動物都有避免凍結的機制,例如血液中的天然防凍化學物質。隨著氣候變暖,一些昆蟲受益於新陳代謝和繁殖的增加,這可能導致傳粉媒介與農作物害蟲不可預測的種群數量變化(Gérard 2020;Deutsch 2018)。
然而,高溫帶來的直接好處並不能確保長期收益。葡萄牙海洋生物學家馬德拉(Carolina Madeira)使用海螺(Stramonita haemastoma)在實驗室環境中研究溫度的短期和長期影響。她發現,海螺可以在短時間內適應更高的水溫,但在熱壓力下的增長速度較慢。昆蟲和其他外溫動物通常可以適應全球氣溫的自然週期性變化,但當前的溫度上升速度更快了(Madeira等 2018)。
一般而言,任何物種都有一個溫度閾值,超過這個閾值,溫度就會變得無法忍受,迫使個體遷徙或死亡。並非所有物種都有遷徙的能力。哥倫比亞生物學家克里斯蒂安·羅曼·帕拉西奧斯(Cristian Román Palacios)的一項研究模擬了動物和植物物種是否可以透過遷徙在氣候變化中生存。 模型 中包括500多種動植物,結果表明,如果遷徙是唯一的選擇,那麼超過50%的動植物將面臨滅絕 .但是,考慮像鼠兔找到了更涼爽的避難所一樣能適應,面臨滅絕的物種比例接近30% (Román Palacios & Wiens 2018)。某個物種是否會適應、遷徙、滅絕以應對氣候變化,將取決於其調整習性或範圍的能力的變化程度。 

  • 無法遷移或適應

對於那些無法適應或遷移的物種,氣候變化和其他持續的全球變化可能是致命的。隨著地球氣候持續變暖,生物多樣性預計將暴跌(請參閱“控制地球溫度的因素”模組)。例如,美國生物學家西奈夫(Barry Sinervo)估計,到2080年,氣候變化可能導致全球80%的蜥蜴物種滅絕(Sinervo等,2010)。
隨著全球棲息地變化的,我們面臨著生物多樣性將如何變化的大問題。哪些物種可以透過適應或遷移來適應?哪些物種會滅絕?隨著氣候變暖,我們可以預見到,生物多樣性的破壞將越來越嚴重。第四次美國氣候會議評估預測,未來幾年,全球發生的風暴、乾旱、侵蝕、洪水將更頻繁、更嚴重。每一項破壞都可能導致生物多樣性發生重大變化(參見“環境服務與經濟學”模組)。
【考考自己】由於氣候變化影響全球,它將對地球上包括人類在內的所有物種產生同等影響。
a.對
b.錯

人類世的生物多樣性

圖7:海灘場景。此場景中可見多少物種?
人類世(anthropocene),又稱“人類時代”,是科學家所說的當前人類活動導致地球發生劇烈變化的時期。人類世的開始時間尚有爭議,但其長期影響顯而易見。棲息地已被改變,生態系統的功能已不同,生物多樣性變低。早期人類密度較低,資源開發強度較低,景觀改變還允許其他物種繼續存在。現代人類活動幾乎沒有給其他物種留下生態空間(圖7)。
再想想腳踏車,又少了一些物種(零件)會讓我們懷疑它的核心繫統(比如剎車和轉向)還是否能工作。無論如何你都得騎腳踏車,因為這是你唯一的腳踏車;而儘管物種滅絕,我們仍然生活在地球上。你可能會發現,由於缺少這麼多零件,騎車會更加困難,而且腳踏車的使用壽命可能不如所有零件完好無損時那麼長。 
地球這輛腳踏車的保養和維修掌握在我們手中。認識到地球的可持續性對於生存生物包括人類在內的生態環境面臨危機,世界各地的人們都在努力維護生物多樣性。
資料來源:
Devin Reese, PhD. “Biodiversity II” Visionlearning Vol. BIO-5 (9), 2022.
https://www.visionlearning.com/en/library/biology/2/biodiversity-ii/281
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