說起雌雄同體的動物，大家應該不陌生，比如咱們之前就介紹過的蝸牛蚯蚓什麼的。
近幾個世紀以來，人們陸續在無脊椎動物和魚類中發現同時存在雄性和雌性特徵的物種，並且在種群中普遍存在。
小丑魚就可以性別轉換
但在哺乳動物中，雌雄同體現象大多為個例，鮮少在種群中大範圍出現。而這當中，雌鼴鼠是一種典型的擁有雄性解剖特徵和行為的哺乳動物。
在它們身上，雙性似乎是一種常態。
衝！
圖片來自：tenor
安能辨我是雌雄
每年春天，歐洲的農田開始翻湧，農夫們就知道——是地下的鼴鼠開始幹活了。
你很難一下發現它的眼睛在哪
圖片來自：the tree center
鼴鼠身體只有約20釐米長，但它們的前肢非常發達，強壯的鏟狀爪子可以建立巨大的地下王國。
研究鼴鼠的科學家們往往著迷於它們獨特的地下適應能力，比如看上去“發育不良”的眼睛和極度敏銳的觸覺，以及比其他動物更高的二氧化碳耐受水平，使得它們可以在地下、洞穴等低氧環境中生存。
鼴鼠的小爪子
圖片來自：Didier Descouens
而隨著科學的發展，人們發現了一個更奇怪的現象，很多在地下賣力挖洞的鼴鼠，表面上看是雄性，但基因表達結果卻出乎意料地顯示為雌性！
當然，這並不是在cosplay哈，這源於雌性鼴鼠不同尋常的生殖器官——與大多數只有卵巢的雌性哺乳動物不同，
雌性鼴鼠還長有類似睪丸的組織
。但區別是它只產生睪酮而不是精子，因而雌性鼴鼠的生殖器官也被稱為
卵睪。
另外從外表上看，雌性鼴鼠的陰蒂被一層皮膚包裹，這個結構的作用是用來排尿。
卵睪
圖片來自：knowablemagazine
毫不誇張地說，雌性鼴鼠從內到外都表現出雙性特徵，你有時候甚至很難分辨所看到的到底是雌性還是雄性。
而且，這種現象在雌性鼴鼠中不是孤例，反而很常見。且不單單是一種鼴鼠——目前已經在9種鼴鼠中都發現了雙性現象。
暗中觀察
跟隨季節調整性別
透過研究Talpa occidentalis 這個種類的鼴鼠（我們暫且稱它為西班牙鼴鼠），人們發現與其他哺乳動物相比，雌性鼴鼠涉及性別決定的基因組中有兩個發生了改變。
一個是對睪丸發育至關重要的FGF9基因。在雌性哺乳動物中，FGF9基因會隨胚胎髮育逐漸關閉。而在雌性鼴鼠性腺中，FGF9基因在胚胎髮育後仍然維持，並持續“臥底”在卵巢中，最終把卵巢“矇蔽”了，讓（不具備生育功能的）睪丸部分偷偷發育，最終形成卵睪——這屬於鼴鼠家族獨有的技能了。
FGF9蛋白結構
圖片來自：Wiki
另一個是
CYP17A1基因
。它可以編碼一種控制男性激素
（如睪酮）
產生的酶。在雌性鼴鼠中，這個基因有一個“本體”和兩個“複製體”，而絕大多數動物只有一個“本體”。
所以，這就是個簡單的算數問題了——擁有三倍CYP17A1基因就可以產生更多睪酮，即便是在雌性體內，也能出現比較明顯的雌性雄性化。而如果發生在雄性身上，效果更為顯著。
草地上的鼴鼠丘
那麼，同時擁有卵巢和“睪丸”的雌性鼴鼠，身體表現出的特徵偏向哪一方呢？大自然給出的答案是：看老天爺心情。
在野外，雌性鼴鼠究竟會表現出雄性化特徵還是雌性，主要取決於季節變化。
每年秋末和春初，地下的食物比較充裕，土地鬆軟，挖起來也不費力，鼴鼠的生活也輕鬆，這時候也差不多是鼴鼠的繁殖季，因此卵睪中的睪丸組織會發生收縮，睪酮激素水平下降。從外表看，雌性鼴鼠的陰道口形成，準備交配和繁殖。
鼴鼠打造的地下空間
圖片來自：iastate.edu
到了夏季，地面變得堅硬，食物稀缺，此時挖掘隧道需要更強的力量，這時卵睪中的睪丸組織會增大，睪酮激素水平提高。
從外表看來，這時雌性鼴鼠的肌肉堪比雄性鼴鼠，陰道口也會暫時消失。這個時期它們要做的只有三件事：搞吃的、爭領地以及帶孩子。
剛出生的鼴鼠也太小了！
圖片來自：lazybfarm
那它究竟是男是女
從生物學角度來看，雌性鼴鼠毫無疑問承擔了“生娃”這一職責。每到繁殖季，它們會交配產下約四隻幼崽，並負責照顧和哺乳。
而且它們還會用層層乾燥的樹葉，專門建造一個用來分娩和育兒的新巢。
鼴鼠幼崽
圖片來自：lazybfarm
而且，雌性鼴鼠還是育兒一把好手，它們的幼崽在哺乳一個月後，體重就能增加最多45克，這或許反映了母乳的高營養質量，相比其他哺乳動物
（比如鼩鼱）
，也體現出更強的繁殖能力。
另一方面，從雌性鼴鼠的案例也可以看出，在特殊情況下，發展出雄性化特徵可能與適應環境有關。
挖呀挖呀挖
圖片來自：giphy
與之類似的還有雌性鬣狗，也是典型的雌性雄性化，這或許與雌性鬣狗在群體中處於主導地位有關。
但這些雄性特徵只是一小部分，雌性在大腦神經和行為習慣等方面依然保留了原本的特徵，所以歸根結底，依舊是合格的女士。
雌性和雄性鬣狗
圖片來自：researchgate
參考資料：
Francisca M. Real et al.The mole genome reveals regulatory rearrangements associated with adaptive intersexuality.Science370,208-214(2020).DOI:10.1126/science.aaz2582
Francisco J. Barrionuevo, Federico Zurita, Miguel Burgos, Rafael Jiménez, Developmental Stages and Growth Rate of the Mole Talpa occidentals (Insectivora, Mammalia), Journal of Mammalogy, Volume 85, Issue 1, 27 February 2004, Pages 120–125, https://doi.org/10.1644/BPR-010
Rafael Jiménez, Miguel Burgos, Antonio Sánchez, Andrew H. Sinclair, Francisco J. Alarcón, Juan J. Marín, Esperanza Ortega, Rafael Díaz de la Guardia; Fertile females of the mole Talpa occidentalis are phenotypic intersexes with ovotestes. Development 1 August 1993; 118 (4): 1303–1311. doi: https://doi.org/10.1242/dev.118.4.1303
Campbell, K.L., Storz, J.F., Signore, A.V. et al. Molecular basis of a novel adaptation to hypoxic-hypercapnia in a strictly fossorial mole. BMC Evol Biol 10, 214 (2010). https://doi.org/10.1186/1471-2148-10-214
Fierce female moles have male-like hormones and genitals. We now know how this happens
https://theconversation.com/fierce-female-moles-have-male-like-hormones-and-genitals-we-now-know-how-this-happens-149174
The extraordinary case of the ferocious female moles
https://knowablemagazine.org/article/living-world/2023/intersexuality-genetics-iberian-mole