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去年12月18日發表在《動物行為學雜誌上》上的一篇論文提到：美國加州研究團隊連續12年都在當地觀察和研究松鼠，一次偶然的機會發現，一隻松鼠嘴裡叼著一隻田鼠，並“用力”搖晃撕扯它。
這一發現令人大跌眼鏡，加州松鼠放棄了對堅果和果實的熱愛，轉而開始食肉，吃的還是同是齧齒動物的田鼠。
研究人員認為，松鼠吃肉，不是簡單意義上的機會主義行為。發生很頻繁，參與群體也很大，也不是拾荒行為，而是主動去捕獵，再將其撕裂並吃掉，已然成為生活的一部分。
研究團隊負責人對此非常震驚，用他的話來說：“這個地區的松鼠正在演化成食肉動物。”
美國松鼠為什麼會突然黑化吃田鼠，從生物學上怎麼解釋？
食草動物偶然捕食，是一種很正常的現象。
例如，羊兒被觀察到會吃小雞，偶爾換換口味吃田鼠也是可以的。
不過，這一次研究中的松鼠「廣泛」捕獵田鼠的確比較少見。
在足夠短的時間尺度下，松鼠「廣泛」捕獵田鼠，是一種罕見現象。但在足夠長的時間尺度下，食性轉變，是一個常見現象。
下面就從演化的角度，來系統地談一談肉食動物和植食動物的演化。
我們通常認為，動物的消化系統、爪牙以及運動生理等各方面的特徵，決定了動物是草食動物，還是肉食動物。
這裡主要圍繞消化系統和牙齒的演化，來聊聊食性的演化[1][2]——
從早期魚類開始，五臟六腑就已經有了雛形。
在後來演化過程中，不同魚類的消化道分化各有側重。例如，肉食性魚腸道較短，草食性魚腸道較長，腸的第一部分具有螺旋瓣，從而進一步增加消化面積[3]。
後來所有脊椎動物的消化道，都是在早期魚類消化道的基礎上一步步升級演化而來的。
3.6億年前，早期四足類登陸，能量和營養需求進一步增加，發展出了更長的腸道並開始盤繞了起來。
3.4億年前出現的早期爬行動物，不僅腸道的長度進一步增加，各段的分化還得到進一步細化。腸道內部也出現很多的皺褶，發現出覆蓋表面的絨毛，使得消化、吸收面積得到空前增加。
陸生脊椎動物的腸道，很明顯地分為細長的小腸以及短寬的大腸，同時失去了螺旋瓣，主要依靠3種方式來增加面積：
1.增加長度並盤繞起來。
2.向腸腔突出粘膜皺褶和絨毛。
3.腸內皮向粘膜下陷入形成隱窩。
爬行動物的消化系統比起更早的動物複雜得多，但還不算規模龐大。
草食性和肉食性動物的腸道，同樣具有一個更長、更復雜一個更短、更簡單的區別。從某種意義上來說，從早期魚類演化誕生之後，這樣的特徵區別就持續了長達5億年的時間。
動物消化系統真正變得極其發達，是2億年前溫血動物逐漸出現之後。
蛇、蜥蜴、鱷魚等大多數冷血動物，基本上都是吃一餐管一週甚至數月，氣溫降低新陳代謝降低，食量還會大大減少。溫血動物則不同，不僅三天不吃餓得慌，排除冬眠類，氣溫降低時反而需要增加代謝（例如顫慄）來維持體溫，食量甚至還可能不降反增。
空前的能量需求，攝食量大大增加，都使得溫血動物需要異常發達的消化系統來支援，尤其是對於食草動物來說。
掠食能力的增加，也使得動物的牙齒髮生了巨大的變化[4][5]。
早期動物的牙齒非常簡單。
△ 從上到下：槽生牙（恐龍、哺乳動物）、端生牙（魚、蛇）、側生牙（蜥蜴）
4.3億年前的魚類，第一次演化出牙齒時，屬於端生牙，大部分都沒有牙根，十分容易脫落。雖然這樣的牙齒容易再生，但很難支援足夠的咬合力。
經過一億年的演化，當魚類登陸成為爬行動物後，演化出了側生牙。側生牙比起端生牙，雖然有了不完善的牙根，但不是很牢固。即便保留了再生能力，能夠支援的咬合力也有所增加，但上限並不高。
而時間到了3.2億年前後，合弓綱和部分爬行動物都演化出了槽生齒。槽生齒髮展出完善的牙根，牙齒牢固。雖然一般存在著無法再生的缺點，但對於野生動物的壽命來說，絕大多數都能用完一生。
牙齒具有很高的鈣化程度，在合弓綱動物演化後期，發生了犬齒、臼齒、門齒的分化，側重發展臼齒便能勝任咀嚼、研磨植物的工作，側重發展犬齒便可能發展出頜間的利器，輕鬆撕開獵物的皮膚和鱗甲。
同時他們的頜骨和肌肉都會發生適應性的變化。
例如，植食性的基龍頭骨相對較小，但卻相對較寬，輪廓呈三角形，可以容納強壯的頜部肌肉，口部具有適應植物性攝食的銳利牙齒。強大的咬合力，和細小而鋒利的牙齒，適合咀嚼纖維素含量較高的植物材料[6]。
肉食性的異齒龍擁有高而彎曲的頭骨，長長的頜骨中佈滿牙齒，外部長有較大而類似於犬齒的牙齒，可以輕鬆撕裂獵物。而靠近頜骨內部的牙齒小而鋒利，有利於切割蛋白纖維。很有可能，它們的狩獵方式的確和後來的早期主龍掠食者比較相似[7]。
二疊紀中期的哺乳動物祖先，很有可能是一種肉食性的合弓綱動物——楔齒龍。
它們擁有厚重的頜部、健壯的牙齒、長長的犬齒以及鋒利而密集的切割類牙齒[8]。這些都無一不彰顯出這個時代，頂級掠食者的標配。
2.75億年前，這一支類似於楔齒龍的盤龍類動物演化出了我們最早的獸孔目祖先。
相比起盤龍類，它們獸孔目擁有更大的顳顬孔，可以附著更加強壯有力的肌肉。而頜部結構變得更加精細而強壯，分化出了未來哺乳動物的三種牙齒，擁有切割作用的門齒，鋒利而用於刺穿、撕裂用的犬齒，厚實強壯而用於咀嚼的臼齒。
也就是說，原本肉食性的合弓綱祖先，最終分化出了肉食性和植食性兩大型別的哺乳動物。
這樣相似的演化過程，在整個古生物演化史上，是極其正常的事情。
在後來的演化過程中，脊椎動物腸道、牙齒的一系列生理特徵，都是和食性的演化高度匹適的[9]。
雖然恐龍的滅絕和6600萬年前的隕石直接相關，但它們的衰落也和植被的變遷有所聯絡。
1億多年被子植物崛起，裸子植物衰落，植食性恐龍難以消化木質化程度更高的被子植物，從而造成了種群的衰退。
相對來說，哺乳動物為首的溫血動物演化幾乎和被子植物的崛起時間相當，幾乎都有複雜的消化系統。
當然，鳥類因為飛行壓力，消化道演化得比較短，沒了牙齒。不過它們的腸道結構和哺乳動物也非常的相似，明顯分為3段，第1段為十二指腸，第2段為小腸，第3段為後腸，相當於哺乳動物的大腸和直腸。
它們的食性雖然也有典型肉食和植食區分的，甚至大鵝為了植食再次發展出了“牙齒”，禿鷲為了食腐有了極低pH值的胃液，但大多還是更加傾向於雜食。
至於哺乳動物的腸道，其複雜性可以說是動物之最。
以人類來說，在我們胚胎髮育的過程，腸道會再現五億年的演化之旅。
在我們胚胎髮育的第20天（第3~4周），內胚層會發生廣泛摺疊，然後形成消化管（胚胎腸管），消化管分成三個部分，頭段為前腸（foregut），尾段為後腸（hindgut），與卵黃囊相連的中段為中腸（midgut）。
不同種類哺乳動物腸道的演化，同樣受到攝食壓力的影響。
一般來說，大型動物比小型動物消化道更加發達，草食動物比肉食動物消化道更加發達，主要有兩種方案提升消化能力。
其中牛羊等反芻動物發展出了反芻胃，透過不斷咀嚼碾磨、胃液消化、共生菌分解，最終實現對纖維素的消化。
另一種，馬驢等單胃食草動物則是發展出粗壯的盲腸，同樣藉助共生菌來消化纖維素。不過由於單胃食草動物消化吸收在大腸，遠遠不及反芻動物小腸的吸收能力，因此消化吸收能力弱於前者，常常有食糞習性。
整體上來看，體型越大、越是偏向雜食、植食，消化系統更長、規模更加龐大，分化也更加複雜。各種各樣的哺乳動物，牙齒更是發生了各種複雜的適應性改變[10]。
在恐龍統治的年代，早期哺乳動物身體都很小，很少純肉食，除了植食性的主要都是吃植物種子和昆蟲、小型脊椎動物的雜食性動物，因此幾乎都保留了盲腸[11]。
雖然靈長類也主要是雜食性的，但由於主要是吃瓜果等少纖維素的食物，偶爾攝入纖維素也是為了輔助消化，因此盲腸也發生了一定程度的退化。
從某種意義上來說，正是靈長類盲腸的一定退化，才使得人類祖先的消化道朝著肉食性更進一步，為人類直立行走後，化身頂級掠食者埋下了關鍵的一筆。
無論腸道、顱骨、牙齒構造，還是其他適合捕獵的生理特徵，和食性其實都是相互促成的。前者可以影響食性，後者也可以反過來影響前者的構造。但同時生理特徵和食性，都是由生境壓力所決定的。
地球5億年來，經歷過5次大滅絕，小型滅絕事件更是成千上萬。
每一次滅絕事件，都是全球性自然生態的極端改變，無數動物的生境壓力發生了驟然劇變，沒有適應全新生態位的動物，悉數滅絕。適應全新生態位的存活了下來，那些雜食或者食性本來就有一定改變的更容易存活下來。
6600萬年前，恐龍剛剛滅絕時，早期鳥類和哺乳動物絕大多數都是植食或雜食動物。所以，早期哺乳動物才普遍性盲腸保留，只有朝著純肉食演化的才發生了高度的退化。
松鼠作為齧齒目的動物，它們的生態位，其實在哺乳動物中比較原始。它們其實和田鼠一樣，腸道系統在哺乳動物中也相對原始[12]。
典型的叢林雜食生態位，除了主食是堅果、種子等等，昆蟲同樣在他們的食譜上。
整個齧齒目和早期哺乳動物都非常相似，這是最早的真獸亞綱動物，1.6億年前的中華侏羅獸[13]。
△ 它們的形態很小，十分接近小型老鼠，加上尾巴也僅僅只有10釐米長，體重不過13g
齧齒目和靈長類同屬於靈長總目，松鼠和最早的靈長類動物非常相似。
靈長總目從8000萬年前的白堊紀開始分化，6500萬年前恐龍滅絕後，發展出了最古老的靈長類——更猴。它們的樣子看起來有點像老鼠，又有點像松鼠，以水果和樹葉為食，甚至也可能吃一些昆蟲，以普爾加托里猴為代表[14]。
小體型的叢林雜食生態位，屬於哺乳動物的原初生態位。這樣的生態位，食性還沒有發生高度特化。
肉食哺乳動物的祖先，都是從這樣的生態位還是演化出來的。
開篇我們就舉例了，哪怕高度特化的也可能偶爾開葷。這種沒有高度特化的，食性轉變會是更加容易的事情。
總之，食性轉變在整個生物演化大的尺度上來說，是非常正常的事情。然而，在足夠小的時間尺度下，其實並不容易觀察到。我們恰好觀察到一種動物食性的「廣泛」變化，對於人類來說其實是一次千載難逢的研究機會。松鼠食性改變的生境壓力變化，值得進一步研究揭示。
參考文獻：
[1] Steinberg, Christian EW, and Christian EW Steinberg. "Diets and digestive tracts–‘Your food determines your intestine’." Aquatic animal nutrition: A mechanistic perspective from individuals to generations (2018): 9-59.
[2] Litvaitis, John A. "Investigating food habits of terrestrial vertebrates." Research techniques in animal ecology: controversies and consequences (2000): 165-190.
[3] Argyriou, Thodoris, et al. "Exceptional preservation reveals gastrointestinal anatomy and evolution in early actinopterygian fishes." Scientific Reports 6.1 (2016): 18758.
[4] McCOLLUM, M. E. L. A. N. I. E., and Paul T. Sharpe. "Evolution and development of teeth." The Journal of Anatomy 199.1-2 (2001): 153-159.
[5] Ungar, Peter S. Mammal teeth: origin, evolution, and diversity. JHU Press, 2010.
[6] Modesto, S. P. "The skull of the herbivorous synapsid Edaphosaurus boanerges from the Lower Permian of Texas." Palaeontology 38.1 (1995): 213.
[7] Brink, Kirstin S., and Robert R. Reisz. "Hidden dental diversity in the oldest terrestrial apex predator Dimetrodon." Nature Communications 5.1 (2014): 3269.
[8] Palmer, Douglas. "The Marshall illustrated encyclopedia of dinosaurs and prehistoric animals." London: Marshall Editions (1999): 229.
[9] Clauss, Marcus, et al. "Herbivory and body size: allometries of diet quality and gastrointestinal physiology, and implications for herbivore ecology and dinosaur gigantism." PloS one 8.10 (2013): e68714.
[10] Stevens, C. Edward, and Ian D. Hume. "Contributions of microbes in vertebrate gastrointestinal tract to production and conservation of nutrients." Physiological reviews 78.2 (1998): 393-427.
[11] Stevens, C. Edward, and Ian D. Hume. "Contributions of microbes in vertebrate gastrointestinal tract to production and conservation of nutrients." Physiological reviews 78.2 (1998): 393-427.
[12] Hume, Ian D., Kenneth R. Morgan, and G. J. Kenagy. "Digesta retention and digestive performance in sciurid and microtine rodents: effects of hindgut morphology and body size." Physiological Zoology 66.3 (1993): 396-411.
[13] Luo, Zhe-Xi, et al. "A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals." Nature 476.7361 (2011): 442-445.
[14] Chester, Stephen GB, et al. "Oldest known euarchontan tarsals and affinities of Paleocene Purgatorius to Primates." Proceedings of the National Academy of Sciences 112.5 (2015): 1487-1492.
— END —