【生態學】1.生物多樣性（一）：多樣性的定義和模式

2025-07-04 16:54 幾隻青椒

內容概要
  • 什麼是生物多樣性？
  • 物種多樣性
    • 計數物種
    • 認知方式
  • 遺傳多樣性
  • 生態系統多樣性
  • 生物多樣性和緯度
    • 假說一：光和熱
    • 假說二：走出熱帶地區
    • 假說三：異質性
  • 島嶼生物多樣性
  • 生物多樣性的價值
你知道麼？
一個物種的突然消失可能會導致整個生態系統崩潰。事實上，生態系統的生物多樣性對於地球生命的持續存在至關重要。科學家認識到生物多樣性有三個層次：物種多樣性、遺傳多樣性、生態系統多樣性。每個層次都會影響其他層次，為了瞭解它們之間的相互作用，科學家正在從各種生態系統中尋找答案。

關鍵概念

  • 科學家透過多種方法收集到的物理特徵、遺傳標記、相互作用，將生物多樣性定義為地球生命在物種、遺傳、生態系統多個層面的多樣性。
  • 物種水平的生物多樣性測量包括物種豐富度和均勻度，它們是根據生態系統內和跨生態系統的物種分佈樣本計算得出的。
  • 生物多樣性的科學研究發現，它與緯度、景觀異質性、島嶼等特定的生物地理格局特徵相關。
  • 地球維持生命的系統的運轉依賴於各個層面的生物多樣性。生物多樣性低的生態系統的健康狀況較差，就是很好的證明。
土著群體如此善於保護生物多樣性，原因並不難理解。一代又一代，我們積累了對居住地特定生態系統的深入而詳細的瞭解。我們瞭解動植物生活的方方面面，從山頂到海底。 
維多利亞·陶利·科爾普斯（Victoria Tauli-Corpuz） 聯合國土著人民問題特別報告員，2019年
走出戶外，花幾分鐘環顧四周。粗略地數一下你看到了多少種不同的生物（包括人類）。仔細觀察。包括蚊子、苔蘚、蟎蟲等微小的東西。如果你不知道它們是什麼，沒關係，數一數就行。透過計數，你正在逐漸理解你身邊的生物多樣性。你正在估算生活環境中有多少物種居住並繁殖
問自己幾個問題：你發現了多少種生物？哪些型別最常見？為什麼它們可以茁壯成長，而其他的卻不能？這些問題是瞭解生物多樣性及其決定因素的核心。

什麼是生物多樣性？

生物多樣性（biodiversity）縮寫自英文（biological diversity），指的是地球上生命的多樣性。該術語源於希臘語 bios（生命）和拉丁語 diversitas（差異或多樣性）。這兩個詞結合起來，描述範圍很廣，包含微小的生物（細菌）到最大生物（南極藍鯨），甚至更大的一種生物——一種直徑可達數英里的蜜環菌（Casselman，2007）。
人類對生物多樣性很可能很久以前就開始了。我們的狩獵採集者祖先需要意識到他們賴以生存的植物和動物的多樣性（Tallavaara等，2017）。到了公元前4世紀，希臘哲學家亞里士多德觀察到，植物和動物可以根據外表和行為舉止來分組。他的工作帶來了我們今天用來對生物進行分類和分配科學名稱的方法（參見"生物分類學I：名字裡有什麼？"模組）。
自亞里士多德時代以來，我們在描述生物多樣性方面取得了長足進步。官方定義是“來自各種來源的生物體之間的變異性，包括但不限於：陸地、海洋及其它水生系統以及它們所屬的生態綜合體；這包括物種內、物種間、生態系統之間的多樣性”（《生物多樣性公約》Convention on Biological Diversity，2006）。生物多樣性包括生物體的多樣性、生物攜帶基因的多樣性以及它們所生活的生態系統的多樣性。這一官方定義包括三個層次的生物多樣性：物種多樣性、遺傳多樣性、生態系統多樣性。

物種多樣性

物種多樣性是生物多樣性最常見的指標。據估計，目前地球上存在的物種數量為500萬到1000萬種（Costello等，2013；Wilson，2018）。為什麼估計值會有這麼大的區間範圍？迄今為止，大約有200萬種物種已被記錄，也就是說它們已被發現者賦予了正式的科學名稱。根據新物種發現並命名的速率判斷，大多數物種尚未被發現。雖然科學家認為他們已經識別了幾乎所有的鳥類和哺乳動物物種，但還有數百萬種真菌，細菌以及其他生物尚未確定的物種。例如，已知的真菌約10萬種，人們認為這還不到現有的十分之一（Sigwart等，2018 ）。因此，地球上總共有500萬到1000 萬種物種的估計是基於新物種的發現率以及可能出現的更多物種的預測。

計數物種

數清地球上生存的所有物種，絕非易事。比起你在家附近數到的物種數量，這裡考慮的數字為500 萬至1000萬。
最早發表的物種多樣性統計之一，由美國生物學家歐文（Terry Erwin）1982年開展。他想知道熱帶地區生活著多少種甲蟲和其他節肢動物（有關節腿的無脊椎動物）。歐文用殺蟲劑“噴灑”了19棵熱帶樹木，統計到掉落的甲蟲種類接近1200種。從他的觀察和計數，歐文注意到各種甲蟲對特定樹種的依賴性。而熱帶樹木估計約有50000種，歐文因此得出了令人震驚的30000種甲蟲和其他熱帶節肢動物的統計數字（Erwin，1982）。
雖然歐文估計背後的許多假設還存在爭議，例如甲蟲對特定樹木的依賴程度，他的工作引發了人們對統計地球上所有物種的興趣（Ødegaard等，2000 ）。世界各地的科學家都在共同努力弄清全球物種多樣性。噴霧和其他收集技術至今仍在使用，但使用得謹慎，應該與破壞性較小的方法與其他方法一起使用。例如，昆蟲取樣可以透過用燈吸引它們並用網捕撈，之後即可放生（Montgomery等，2021）。
如今，科學家在計算物種多樣性時，不僅考慮了“豐富度”（richness，所統計的不同物種數量），還考慮了每個物種的“丰度”（abundance，有多少成員）。相對丰度可以讓你瞭解物種對生態系統的影響。例如，雖然一株草本植物對生態系統特徵的影響可能相對於一棵橡樹來說很小，但草甸生態系統中草類的豐富性使其成為極好的棲息地針對草蛇和田鼠等動物。

認知方式

土著人民的認知方式在評估生物多樣性上特別有價值。實際上研究表明，土著關於生物多樣性的知識和透過西方科學技術的資料收集準確度相當（Danielsen等，2014）。原住民家園往往具有較高的生物多樣性，這是因為他們的管理方式能夠維持人類直接依賴的自然資源。例如，在紐西蘭，毛利鯨魚專家（Ramari Oliphant Stewart）在自然環境中接受來自部落（Ngāti Awa、Rongomaiwahine、 Ngāti Mahuta）長老的指導。10 歲時，她成為一名“鯨魚騎手”——對鯨魚有特殊瞭解並與鯨魚有關係的人（Morris，2020）。
發現新物種將它們新增到地球生物多樣性的統計中，需要全球不同社群和知識保管者之間的持續合作。一個名為“生命百科全書”（EOL）的專案正在將所有生物物種編入一個開源生物多樣性資訊儲存庫，任何人都可以新增和訪問。同樣，生命地圖（MOL）專案是一個類似的合作專案，旨在繪製世界上每個物種的位置。
然而，生物多樣性不止在淺層的物種層面上。

【考考自己】對還是錯：科學家估計地球上目前存在500萬至1000萬個物種。

a.對。

b.錯

遺傳多樣性

基於外表來編目物種，是瞭解地球多樣生態系統的合理方法。然而，基因“編碼”（決定）區別物種的特徵（參見“DNA II：DNA的結構”模組）。基因是自然選擇的原材料，是物種多樣性隨時間變化的構建單元。（Hughes，2008）。所有使生命能夠適應不斷變化的環境條件的變異性都積累在DNA池中。這就是遺傳多樣性（《生物多樣性公約》，2021）。
遺傳多樣性有助於物種在疾病或其他災難中得到緩衝，確保至少一些個體倖存下來，從而保護物種免受環境變化的影響。這就像把錢放在不同的地方以緩衝變化（Lynch，2016）。你可能把一些錢放在家裡，一些放在銀行，也許還有一些放在車裡或其他地方。如果你的家被搶劫或銀行倒閉，你仍然在其他地方有一部分錢。同樣，一個生物種群的遺傳多樣性高，就有一些可能對某種疾病或寄生蟲有抵抗力，生存並繁衍，確保物種的延續。
喪失遺傳多樣性的後果，在農業等許多領域都顯而易見。工業化農場努力尋找和利用高產的個體物種，同時也減少了工業作物的遺傳多樣性。因此，工業作物被疾病或寄生蟲消滅的風險大大增加。例如，1970年到1971年間，美國南方玉米葉枯病疫情導致玉米大規模減產，引起了人們對遺傳多樣性重要性的關注。美國價值10億美元的玉米因真菌感染而損失殆盡。這是因為，玉米基因變得過於同質（缺乏多樣性），以至於大多數作物對真菌引起的疾病缺乏抵抗力（Bruns，2017）。
失去遺傳和物種多樣性的危險，凸顯了測量和追蹤的重要性。雖然DNA序列的研究可以追溯到19世紀後期，但首次成功確定基因的實際DNA序列是在 20世紀70 年代（Jou等，1972）。2003年，加拿大分子生物學家赫伯特（Paul DN Hebert）在這些進展的基礎上，開發了一種稱為DNA條形碼的技術，該技術可以透過遺傳密碼的短片段識別物種（Hebert等，2003）。DNA條形碼是生物體的遺傳特徵。它就像你可以掃描以讀取商品價格的程式碼一樣產品或檢視餐廳選單，除了 DNA 條形碼提供了有關生物體 DNA 的資訊（圖 1）。
圖1： DNA條形碼與某個物種個體的整個DNA分子之間的關係。
赫伯特是國際生命條形碼 (iBOL) 聯盟的負責人，該聯盟是一個國際團體。科學家的目標是收集在地球上的每一個物種。它就像生命百科全書，但編目的是DNA而不是其它生物特徵。iBOL 資料庫向任何想要訪問的人公開提供遺傳多樣性資訊。

生態系統多樣性

另一種看待生物多樣性的方式是處於生態系統這個層面。生態系統是一個由生物群落與其物理或非生物環境的互動。生態系統多樣性是指特定區域記憶體在的生態系統的多樣性。早期博物學家就開始這類觀察。
20世紀初，普魯士探險家亞歷山大·馮·洪堡（Alexander von Humboldt）在美洲熱帶地區探險時受到啟發，為了解生態系統多樣性奠定了基礎。洪堡的《自然地理》（Tableau Physique，1807 ）是首次在生態系統層面正式描繪生物多樣性的嘗試之一。如圖2所示，他繪製了植物物種安第斯山脈，展示它們如何隨著海拔高度而變化。
圖2：洪堡繪製的安第斯山脈植被帶地圖，摘自1851年發表於Berghaus的《自然地理》。
洪堡的製圖技術領先於時代。然而，當今的科學家認識到他的製圖技術有侷限，特別是在確定植被型別的準確上限和下限方面（Moret，2019）。
相比物種多樣性或遺傳多樣性，生態系統多樣性更難衡量。大多數生態系統沒有清晰的邊界線，而是自一個生物群落過渡到另一個的逐漸變化（Cofrin Center for Biodiversity）。城市生態系統可能有一個明顯的邊界:比如公園和道路之間，或者陸地和海洋之間的沿海地區。但通常情況下，生態系統的邊界不太明確。為了測試，請線上查詢你所居住地區的航拍照片，並嘗試畫出生態系統邊界的線。
無論從物種、遺傳，還是生態系統的視角瞭解生物多樣性，它引發了人們的疑問：是什麼創造了生物多樣性的規律？為什麼一個地區的多樣性更高，而另一個地區的多樣性更低？正如你將在下一節中看到的那樣，生物多樣性最明顯的全球規律是不同地區所處的緯度。
【考考自己】生物多樣性最常見的定義是……
a.遺傳多樣性。

b.物種多樣性。

生物多樣性和緯度

看下面的地圖（圖3）。紅色區域表示更多物種。你注意到地球上物種的分佈情況嗎？
圖3：全球生物多樣性地圖
最晚兩個世紀前，博物學家已經注意到生物多樣性從極地到熱帶，緯度多樣性梯度逐漸增大。這被稱為“緯度多樣性梯度” (LDG)。洪堡受到安第斯山脈生物多樣性的啟發，在地球上繪製了第一幅等溫帶。1817 年，他發表了一張地圖，雖然它基於有限的資料，展示了全球溫度的變化（Klein，2018；Humboldt，1817）。1876 年，英國博物學家華萊士（Alfred Russell Wallace）在洪堡的地圖基礎上報告說：“總體而言，熱帶地區的動物生命比全球其他任何地方都更加豐富和多樣化，而且在那裡發現的大量奇特的群組從未延伸到溫帶地區。”（Wallace，1876；Dowle等，2013）。
熱帶地區靠近赤道（定義為 23.5度北迴歸線和南迴歸線之間），更遠的是溫帶（定義為迴歸線和極圈之間）。自洪堡以來，LDG已經被接受為對生物多樣性科學的理解的一部分。根據LDG，生物多樣性集中在赤道附近（即熱帶低緯度地區）。無論是在陸地還是在水中，所有型別的生命（單細胞生物、植物、動物）都是如此。熱帶雨林雖然只覆蓋了地球陸地面積的 7%，但卻擁有世界上一半以上的已知物種表面（Primack and Morrison，2013）。化石證據表明，LDG是地球上普遍存在的一種規律，且已存在2.7億年或更長時間。
但根本問題仍然存在：為什麼熱帶地區的生物多樣性更高？許多假說已經提出了一些新問題，科學家仍在努力解決這個關鍵問題。例如，在思考是什麼驅動了LDG 模式時，中國地質生物學家宋海軍（音譯）及其同事繪製了緯度資料庫中描述的50000多個海洋化石。他們發現了2.52億年前一個約500萬的時段，沒有出現LDG。在此期間，從兩極到赤道的生物多樣性水平相似。宋將這種模式歸因於強烈的全球變暖——溫室效應——導致熱帶地區過熱，迫使更多動物向極地遷移（Song等，2020）。
宋的結果支援熱驅動LDG的假說。
圖 4：顯示生態系統中植物生物量中碳儲存量的相對圖表。美國農業部森林服務局基於 Scharlemann 等人（2014 年）的資料。
初級生產力的測量結果表明，熱帶地區的初級生產力大約是其他地區的兩倍。生產力不僅僅取決於光合作用所需的陽光照射。且隨陽光增多， 所以赤道附近的溫度更高。根據動能分子理論，原子和分子在持續運動且在溫度較高時移動得更快（參見“運動分子理論”模組）。當分子能量更大時，影響生物過程的化學過程（如調節生長和繁殖的過程）也會加快。這有助於解釋熱帶地區植物生產力高的原因（University of Southern California，2008）。
熱帶生態系統的快速過程還可能導致更快進化新的物種。研究發現脫氧核糖核酸分子組成基因在熱帶地區，進化速度更快。DNA 的變化最終可能導致新物種的出現（稱為“物種形成”），這增加了生物多樣性. 因此，一些科學家將熱帶地區稱為生物多樣性的“搖籃”（Jablonski 等人，2006 年）。
因此，如果熱帶地區的氣候條件加快營養物質迴圈、生產、演化，結果物種多樣性更高。但是，即使我們可以解釋為什麼熱帶地區會出現更多的物種，為什麼它們沒有傳播擴充套件到其他領域？
假說二：走出熱帶地區
生物學家提出，環境條件阻礙物種從熱帶地區擴散出去。許多物種在很長的演化歷史中都生活在熱帶地區。如果它們適應了溫暖、潮溼的氣候，它們可能無法忍受其他條件（參見“適應：以企鵝為例”模組）。於是，豐富的熱帶生物適應了熱帶條件，無法在其他地方生存（Brown，2014）。
研究生物如何分佈，為支援這一點假說提供了證據。例如，伊朗生物學家沙里夫（Sana Sharifian）研究紅樹林蟹的地理分佈。她想知道，是否可以根據海洋等環境因素預測不同物種的棲息地表面溫度和其他海洋條件。使用超過 8000條記錄發現紅樹林蟹的地方，沙里夫計算了物種豐富度，並根據緯度繪製（Sharifian等，2020）。在沙里夫的圖表（圖5）中，藍點代表紅樹林蟹的種類數量，而彩色帶代表溫度。你是否認為海面溫度可以準確預測紅樹林蟹物種的棲息地？
圖5：紅樹林蟹種類數量（藍點）與海面溫度（彩色帶）的地圖。
根據維度繪製物種豐富度的研究顯示，紅樹林蟹多樣性最高的地區是熱帶水域，尤其是印度西太平洋，這表明溫度是預測它們棲息地的最佳指標。
隨著演化適應較冷氣候，物種最終從熱帶地區擴散進入更高的緯度。例如，美國地球物理學家加布隆斯基（Dave Jablonski）研究過去1100萬年中海洋雙殼類動物（雙殼蛤、牡蠣等）化石，並繪製了每個物種的起源地和時間。他發現，熱帶地區是“全球生物多樣性的發動機”，產生了大多數新的雙殼類物種，這些物種隨後在數千年內將其範圍擴大到極地。但是，即使它們的範圍擴大了，幾乎所有的雙殼類仍然生活在熱帶地區。在加布隆斯基看來，熱帶地區既是生物多樣性的“搖籃”（物種起源的地方），又是生物多樣性的“博物館”（物種儲存的地方）（Jablonski等，2006）。
除了熱帶地區穩定、溫暖的氣候條件外，其豐富的生物多樣性可能也與其複雜性有關。

假說三：異質性

由於熱帶地區的植物種類豐富，因此有各種各樣的棲息地（異質性）。熱帶森林從地面到樹冠，組成的植物種類有多個分層。在生態系統， 每個生物有一個棲息地生態位，由其使用的資源決定。這種分層為物種提供更多獨特的生態位，支援生物多樣性。
例如，美國生物學家喬納森·休伊 (Jonathan Huie) 是致力於研究熱帶動物如何透過佔據不同的棲息地來減少棲息地競爭。在研究生期間，他研究了熱帶變色蜥蜴的特徵，並根據它們的生活方式（即它們如何利用棲息地）對它們進行了分類（Huie等，2021）。
圖表（圖 6）顯示了熱帶森林生態系統中變色蜥蜴物種的分佈情況。關於它們如何共享棲息地，你能得出什麼結論？
圖 6：顯示熱帶森林中不同種類的變色蜥蜴的分佈地點的圖表。
在這兩個島嶼和南美洲大陸，其他科學家也發現了變色蜥蜴物種的生活方式有別，分別在地面、草叢、樹幹地面、樹幹、樹幹樹冠、樹枝、樹冠生活。透過使用不同的棲息地，物種依賴獨特的資源組合。棲息地越異質，共享棲息地的物種越多，也就是說生物越多樣。
科學家仍在爭論，熱帶地區的生物多樣性和向兩極延伸的LDG是否歸因於光、溫度、穩定性、異質性或其他因素。解釋LDG是一項涉及許多科學領域的挑戰。生物學家、生態學家、地質學家和其他專家繼續聚集在一起證據。
在地圖上找到你的位置，並記下你所在維度。緯度能解釋你周圍的生物多樣性嗎？想想你在住所外進行的計數以及你在該地區看到的生物。注意除了緯度之外，還有什麼其他因素可能有助於解釋當地生物多樣性的規律。
【考考自己】可能解釋生物多樣性隨緯度變化的因素包括____。
a.複雜性和化石
b.化石和氣候
c.氣候和複雜性
d.氣候和複雜

島嶼生物多樣性

“島嶼是動盪的地方；它們從海洋中升起或與大陸分離，它們的變化速度比大多數其他生物群系快。在島嶼上定居並生存的生物對持續的變化作出反應並適應。”
– 詹姆斯·C·拉塞爾（James C. Russell），2019年
島嶼是被海洋包圍的陸地碎片，是研究生物多樣性時的特例。麥克阿瑟（RH MacArthur）和威爾遜（EO Wilson）1967年提出“島嶼生物地理學理論”（Theory of Island Biogeography）。該理論提出：生物多樣性應該隨著島嶼面積以及與其他陸地的接近程度而增加。由於島嶼被海水隔開，而且並非所有物種可以飛行、漂浮、游泳穿越島嶼，更孤立的島嶼應該物種更少。而較小的島嶼應該有更少的物種，因為它們提供的資源多樣性較低。因此可以預料：最小、最孤立的島嶼的生物多樣性最低。
在大多數情況下，島嶼生物地理學理論的預測被證明是正確的，但卻無法解釋所有情況。例如，以夏威夷群島為例。夏威夷是群島（一組島嶼）中最大的島嶼，所有夏威夷群島距離北美大陸都很遠（超過9000公里或5600英里）。根據島嶼生物地理理論，與面積依次減小的毛伊島、瓦胡島、考艾島相比，你對夏威夷的生物多樣性有何預測？資料島嶼大小與物種豐富度的關係圖是否支援你的預測（圖7）？
圖7：夏威夷群島中四個島嶼的物種豐富度與大小的關係圖。改編自Craven 等人，2019 年。

島嶼生物地理學理論預測最大的島嶼夏威夷將成為最高的生物多樣性。事實上，夏威夷的生物多樣性最低，小的島嶼生物豐富度增加。雖然島嶼生物地理學理論在許多情況下是正確的，但科學家正在逐漸瞭解其他重要因素。愛沙尼亞生態學家約克斯（Madli Jõks）模擬了群組島嶼預期的物種豐富度，並發現島嶼大小以外的因素也很重要（Jõks 和 Pärtel，2018）。就夏威夷而言，島嶼年齡很重要。小的島嶼從海底火山形成的時間更古老，它們的生物多樣性更高，這可以用物種在這些島嶼上定居的時間更長來解釋。

【考考自己】島嶼生物地理學理論已被證明是……

a.根據最新研究，是錯的。
b.總體確實如此，但有個別例外。

生物多樣性的價值

“生物多樣性是全人類的重要遺產……阻止生物多樣性的消失，並保證地球生態系統（包括海洋和陸地）的持續運轉應該是每個人的首要任務。”
– 聯合國秘書長科菲·安南（Kofi Annan），2003年
我們為什麼關心生物多樣性？
物種消失，它與其他物種的相互作用也會消失，這可能導致一系列物種的滅絕（Valiente-Banuet等，2014）。例如，當地黃石國家公園狼群的滅絕導致麋鹿的天敵減少，它們的數量增長。不斷增長的麋鹿種群減少了它們吃的溪邊柳樹。結果，河狸不再有它們賴以生存的柳樹周圍緩慢流動的水，並從黃石公園消失。因此，一個物種的消失可能會對整個生態體系產生深遠的影響。水的供應、土壤的形成、礦物質的迴圈、氣候維護等生態系統服務或許會遭到破壞。
例如，巴西生態學家阿斯特加諾（Julia Astegiano）發現：棲息地退化，蜜蜂等傳粉媒介的多樣性就會下降。傳粉媒介多樣性的喪失導致植物多樣性的變化。這可能導致“群落崩潰”（community collapse），只有一小部分以前的物種能夠存活下來（Astegiano等，2015）。由於昆蟲、植物等物種的消失，農業和城市地區的傳粉媒介多樣性往往較低生物多樣性比野生地區少（Rogan 和 Lacher，2018）。
2005年，時任聯合國秘書長的迦納人科菲·安南呼籲進行“千年生態系統評估”（Millennium Ecosystem Assessment），生物多樣性的重要性首次得到廣泛認可。評估詳細說明了生態系統變化對人類的影響，並得出結論：生物多樣性與人類福祉密不可分（Millennium Ecosystem Assessment，2005年）。
自那時起，許多人開始投資研究和保護複雜的生物系統這就是生物多樣性。隨著我們不斷了解決定生物多樣性的因素，我們就能更好地管理它。但可持續地管理生命的多樣性並不是說不會有任何變化。相反，它需要一種有意識的方法來跟蹤和管理變化。
資料來源：
Devin Reese, PhD. “Biodiversity I” Visionlearning Vol. BIO-5 (6), 2022.
https://www.visionlearning.com/en/library/biology/2/biodiversity-i/276#toc_7
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