諾獎得主JenniferDoudna：CRISPR革命，能讓基因變得更好嗎？

圖源：Frontiers for Young Minds

導讀：

2020年，詹妮弗·杜德納（Jennifer A. Doudna）教授與埃馬紐埃爾·夏彭蒂耶（Emmanuelle Charpentier）共同榮獲諾貝爾化學獎，以表彰她們共同開發了基因組編輯方法CRISPR的卓越貢獻。

受Frontiers for Young Minds邀請，杜德納撰文解釋了CRISPR的工作原理以及她與合作者是如何發現這一機制的。杜德納說，始終追隨自己的好奇心，專注於感興趣的事物，這是她發現CRISPR的重要原因。

“你或許無法預料你的好奇心會將你引向何方，但一定要堅持並追隨它！這就是我對下一代科學家的建議。”杜德納說。

Jennifer A. Doudna| 撰文

蛋炒飯 | 翻譯

在人類歷史的長河中，我們曾見證了幾次重大的科技變革，例如工業革命和網際網路革命，這些變革極大地推動了社會的發展，深刻改變了我們的生活方式。而如今，一項全新的技術正在悄然興起，一場前所未有的革命也正在悄然展開。這項技術被稱為CRISPR，是我與其他科學家共同發現的，它賦予了我們改變許多生物和植物基因的能力。這一突破性技術不僅在改善人類健康、提升農作物產量方面展現了巨大潛力，還為應對氣候變化等全球性挑戰提供了新的解決思路。CRISPR甚至可能對人類演化產生影響。

在這篇文章中，我將向大家介紹CRISPR的工作原理，分享我與團隊共同研究發現的一個關鍵系統——CRISPR-Cas9，並展望這一技術這一技術在當今及未來可能帶來的應用前景。同時，我還將談及CRISPR技術相關的倫理問題，以及科學家和社會應該採取哪些行動，以確保CRISPR技術的負責任和影響深遠的應用。

2020年諾貝爾化學獎得主Jennifer Doudna。圖源：Christopher Michel/維基百科

生物的細胞中包含一種名為DNA的分子，它就像細胞的“操作手冊”，為每個細胞提供詳細的“說明書”，指導細胞正常運作。這本“說明書”的完整版本被稱為基因組，包含了生物體所有的遺傳資訊。在基因組中，有一些小的“指令集”被稱為基因，它們編碼特定的蛋白質，而這些蛋白質決定了細胞的具體功能（例如肌肉細胞的收縮功能）以及生物體的外部特徵（如皮膚和眼睛的顏色）。此外，在基因和蛋白質之間還存在著一種名為RNA的分子，它負責將DNA中的資訊傳遞給細胞內負責製造蛋白質的“工廠”。RNA在這一過程中充當“中介”（或媒介）的角色。與僅存在於細胞核內的DNA不同，RNA廣泛分佈於細胞的各個區域。

然而，一種名為病毒的微小生物體能夠干擾這一過程，進而引發疾病（例如導致COVID-19大流行的SARS-CoV-2病毒）。病毒感染細胞的方式是將其遺傳物質插入細胞中，然後利用宿主細胞的機制來製造病毒的“複製品”，這些病毒複製品隨後可以在宿主體內擴散。值得注意的是，病毒不僅會感染人類和動物，還會感染細菌。然而，某些細菌擁有一套特殊的“免疫系統”，能夠幫助它們抵禦病毒的侵襲。當病毒感染細菌細胞時，細菌會將病毒的DNA片段儲存在其基因組中的一個特定區域，這個區域被稱為CRISPR[1]（這是一種細菌自我保護的系統，幫助它們抵禦病毒感染。CRISPR代表的是“成簇規律間隔短迴文重複序列”（Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats））。CRISPR區域包含了來自不同病毒的DNA片段，這些片段由重複的細菌DNA序列分隔開來（圖1）。這些CRISPR片段相當於細菌的“記憶系統”，能夠幫助細菌在病毒再次入侵時迅速識別並應對。細菌利用一種特殊的蛋白質——Cas蛋白，不僅可以檢測到這些外來病毒DNA，還能將其清除。RNA和Cas蛋白共同構成的系統被稱為CRISPR-Cas系統[2]。

圖1. 細菌細胞中的CRISPR。當病毒感染細菌細胞時，細菌會在其基因組中一個名為CRISPR的區域保留病毒DNA的副本。病毒DNA片段被重複且等間距的細菌DNA片段分開。細菌基因組中的這一CRISPR區域可以充當記憶系統，使細菌在未來能夠快速識別並應對類似病毒的感染。

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CRISPR-Cas9：一種強大的基因編輯技術

我首次聽說CRISPR是在2006年左右。當時科學家們開始認識到 CRISPR 能夠為細菌提供抵禦病毒的免疫能力[3]，但其具體原理猶未可知。當我開始與埃馬紐埃爾·夏彭蒂耶（Emmanuelle Charpentier）合作時，我們推測這種機制可能涉及一種能夠切割或“裂解”病毒 DNA 的蛋白質。我們知道有一種名為 Cas9 的蛋白質會與 CRISPR 系統協同工作，但其具體功能仍未明確[4]。於是，我們的研究小組與埃馬紐埃爾的實驗室展開了合作，由兩位才華橫溢的學生——馬丁·傑內克（Martin Jinek）和剋日什托夫·奇林斯基（Krzysztof Chylinski）牽頭，對這個神秘的 Cas9 蛋白展開研究。

我們猜想，Cas9 蛋白必須透過某種方式找到特定的病毒DNA。我們認為，如果將 Cas9 蛋白和一段與病毒 DNA 匹配的 RNA 放在一起，它們可能會結合，從而使該系統引導 Cas9至基因組中的正確位置。於是，我們把 Cas9 蛋白與一段匹配CRISPR序列的RNA（稱為 crRNA）結合，看它是否能夠切割目標DNA序列，但卻什麼也沒發生（實驗沒有得到預期的結果）。我們沒有放棄，而是考慮到整個環節中可能還缺少某個關鍵部分。最終發現，這一關鍵部分正是埃馬紐埃爾實驗室當時正在研究的一種RNA片段——tracrRNA [5]。我們將tracrRNA與crRNA和Cas9蛋白結合，再次進行了實驗。這一次，複合物成功地靶向並切割了特定的 DNA片段（圖 2）。我們最終證實，天然的CRISPR-Cas9系統是一個雙RNA引導的DNA切割系統——需要兩種不同的RNA分子共同作用才能切割病毒DNA。

圖2. CRISPR-Cas9 系統。（1）我們的初版CRISPR-Cas9 切割系統包含一個名為 Cas9 的蛋白質，攜帶兩段 RNA——crRNA 和 tracrRNA。這個雙引導RNA系統能夠識別並切割靶DNA的特定位置。（2）隨後，我們將雙引導 RNA 的兩段 RNA 合併成一段名為單引導RNA（single-guide RNA）的RNA。這樣，CRISPR-Cas9系統就變成了一個可以識別並切割任何DNA片段的系統，滿足科學家們的各種需求。

接下來，我們著眼於簡化這一過程。我們試圖找出crRNA和tracrRNA中哪些部分是必不可少的，並開發出一個更為精簡的系統。我們將這兩個重要部分融合為一段工程化的RNA，將系統轉變為一個由單RNA引導的DNA切割系統（圖 2）[2, 6]。這個簡化過程極為重要，因為在實驗室中生產一段單一RNA要比組合兩段不同的 RNA 容易得多。

想了解更多關於CRISPR-Cas9系統發現的過程，可以觀看這個影片。https://www.youtube.com/watch?v=jm5QqxN7Hkw

隨後，多個研究小組的進一步研究幫助揭示了Cas9蛋白的三維結構以及切割過程的更多細節。研究發現，當CRISPR-Cas9複合物到達DNA分子的特定位置時（DNA分子由兩條纏繞在一起的鏈組成），它首先會將這兩條鏈分開。隨後，CRISPR系統的RNA部分會與 DNA 中的匹配序列結合。此時，複合體會利用小型的“分子剪刀”切割DNA的兩條鏈。DNA斷裂後，細胞內的DNA修復機制就會被啟用。科學家們可以利用CRISPR能夠在DNA中特定位置進行切割和修復的能力，來刪除、改變或替換DNA的任何部分。這一過程被稱為基因編輯或基因組編輯。

要了解更多關於Cas9結構和切割過程的資訊，請點選此處
https://www.youtube.com/watch?v=KSrSIErIxMQ&t=880s

在我們首次發現並簡化了用於基因編輯的CRISPR-Cas9 系統之後，更多具有不同型別 Cas 蛋白的系統被開發出來，CRISPR-Cas技術的研究領域也得到了拓展。利用CRISPR-Cas系統進行基因編輯的技術，已經可以在所有活細胞中開展，包括人類、動物、微生物和植物。這使得它成為一項“跨領域”的技術，不僅影響了基礎研究，而且在醫學、農業，甚至氣候變化等領域具有巨大的潛力和應用前景。

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CRISPR與人類健康‍‍

基於CRISPR的基因編輯技術能夠在多個方面造福人類健康（圖3），比如治療疾病。目前已知有超過7000種人類遺傳病，這些疾病由特定基因的錯誤引起，並且可以由父母遺傳給子女。這些遺傳性疾病包括鐮狀細胞貧血（這種病會使紅細胞形狀異常，從而無法正常攜帶氧氣）、囊性纖維化（這種病會因黏液過量分泌從而損害肺部）、亨廷頓舞蹈症（這種病會因異常蛋白質的積聚而損害腦細胞）

等。如果我們能夠編輯這些患者的突變基因，或許能糾正基因錯誤，從而預防這些疾病的發生。

利用CRISPR技術治療遺傳疾病已經取得了一些進展——例如一名鐮狀細胞貧血症患者和一名患有先天性黑蒙症（LCA）的患者已被治癒。此外，CRISPR還可以用於治療非遺傳性疾病，比如艾滋病，這種病會損害人體免疫系統。艾滋病是由一種名為HIV的病毒引起的，而CRISPR系統能夠靶向去除患者細胞中的HIV DNA [7]。癌症治療是另一個重要的例子，CRISPR系統也可以用來增強身體免疫細胞靶向並消除癌細胞的能力[8]。

圖3. CRISPR應用例項。基於CRISPR的基因編輯技術在多個領域都有廣泛應用，包括醫學、農業和氣候變化等。

CRISPR的另一項重要應用是防患於未然——這一領域被稱為預防醫學。預防醫學能夠大幅減少人類的痛苦，並節省寶貴的資源，比如原本用於治療疾病的資金和材料。CRISPR 可以透過引入“有益”的突變來改善某些與疾病相關的基因，進而防止這些疾病的發生。例如，CRISPR可以應用於預防心臟病[9]、阿爾茨海默病[10]以及傳染性疾病的蔓延。CRISPR還可以用於快速診斷和治療患者，透過檢測患者或動物體內的病毒DNA（如SARS-CoV-2）來實現早期識別[11，12]，這有助於醫生採取必要措施防止疾病傳播，例如提前釋出隔離指南等。此外，利用CRISPR消除疾病感染者體內的致病微生物也有助於阻止感染的傳播[13]。

CRISPR基因編輯技術還能用於對抗由動物傳播給人類的疾病。例如，瘧疾是一種由蚊子傳播給人類的疾病。科學家們可以利用CRISPR編輯蚊子的卵子和精子細胞中的某些基因，從而使它們的後代無法將瘧疾傳染給人類[14]。這意味著透過基因編輯技術，有可能使蚊子群體變得對人類無害。這種方法被稱為“生殖系基因組編輯”（即改變卵子和精子細胞中的基因，使改變後的基因能夠傳遞給後代），它超越了我們上面所描述的僅對單個個體進行的基因編輯——這意味著我們可以利用 CRISPR 技術編輯多代人的基因。

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CRISPR的其他用途

基於CRISPR的基因編輯技術還可以用於改良植物基因，使農作物更具營養價值[15]，或者對花生等作物進行改造以減少其中的過敏原。此外，我們還可以選擇性地增強農作物的某些特性，以提高糧食產量，或增強其對疾病、害蟲、乾旱及極端氣候的抵抗力。針對農作物害蟲，CRISPR可以用來編輯昆蟲的基因，以限制其破壞作物的能力[16]。例如，透過基因編輯讓不育基因在種群中傳播，使害蟲無法繁殖，這是一種直接控制害蟲的策略。

除了農業領域，CRISPR技術還可用於應對氣候變化。例如，我們可以透過基因工程改造藻類等生物，讓它們生產生物燃料（由植物、藻類或動物廢棄物製成的燃料），或透過吸收大氣中的二氧化碳減少溫室氣體排放。我們還可以修改微生物的基因組，改變它們與植物的相互作用方式，從而使其儲存二氧化碳。

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需要進一步研究的領域‍‍‍

儘管CRISPR在許多領域取得了顯著進展，但我們仍需努力解決其侷限性。例如，當前CRISPR技術面臨的一個主要難題是其遞送方式，尤其是在應用於人體時[17]。在不影響其他健康細胞的前提下，確保CRISPR-Cas複合物精準到達目標細胞，仍然是一項巨大挑戰。為了最佳化遞送效率，研究人員正在開發除CRISPR-Cas9之外的其他CRISPR系統。例如，某些病毒也擁有CRISPR-Cas系統[18]，其中的小型Cas蛋白可能更適合靶向特定細胞。同時，我們還在不斷發現新的Cas蛋白，並對現有的Cas蛋白進行工程化改造，以增強其功能，例如提升其定位靶DNA序列的效率，或提高切割的準確性。此外，還可以設計出能夠檢測和切割RNA的Cas蛋白[19]，這在處理以RNA為遺傳物質的病毒時將非常有用。

與此同時，我們還可以最佳化Cas蛋白攜帶的“嚮導”分子——crRNA，從不同的角度入手，適用於各種應用場景的最佳crRNA序列。這些改進方向充滿潛力，不僅令人興奮，還有望在醫療、食品生產等諸多方面帶來革命性的改變。

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倫理問題

CRISPR技術已被證明是一件極其強大且高效的工具，它可能會改變我們與自然以及彼此之間的關係。然而，在處理如此具有影響力的技術時，我們必須時刻保持謹慎和負責任的態度。試想，如果我們可以隨意設計具有特定特質或能力的“改良人”，或者高效地改造周圍的動植物，我們可能會顯著改變進化的程序。要了解更多關於 CRISPR 的倫理責任，請參閱本文的最後一部分。

2015年，在一名中國科學家對雙胞胎胚胎的基因組進行編輯之後，我首次呼籲全球禁止所有與人類生殖系基因組編輯相關的CRISPR活動。我的呼籲是一種反對濫用CRISPR技術的個人立場。自那以後，許多重要的努力已經付諸實踐，以確保CRISPR技術的負責任使用 [20]。

作為社會的一員，我們必須確保CRISPR技術的應用對每個人都安全且有益。科學家應當幫助公眾理解並接受CRISPR的應用，同時明確倫理準則，包括明確規定在什麼情況下我們認為CRISPR技術足夠安全以應用於人類。此外，我們還應制定相關政策和法律，確保這些準則得到遵守 [21]。在必要的倫理準則尚未完全確立之前，我們必須謹慎行事，切勿貿然使用這一強大的技術。如果我們能夠保持審慎的態度，CRISPR將引領人類邁入一個充滿積極、長遠利益的新時代。

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對年輕一代的建議‍‍‍‍

科學對於我而言，一直是探索未知、解答未解之謎的旅程。我始終懷著強烈的好奇心去面對科學問題，因為即便在實驗室中看似微不足道的實驗，也可能獲得新的發現——而我是第一個知曉這資訊的人。這種發現真理的過程如同剝洋蔥，一層一層地揭示著世界的奧秘，令我感到無比興奮與滿足。

我出身於一個普通家庭，家中無人從事科學工作。然而，在我的童年時期和求學過程中，我始終追隨自己的好奇心，專注於讓我感興趣的事物，即使面對種種挑戰，我依舊不忘初心。這就是我對下一代科學家的建議：你或許無法預料你的好奇心會將你引向何方，但一定要堅持並追隨它！我當初對CRISPR的興趣也是如此，沒想到這一技術後來成為改變世界的科技，影響了整個科學領域。

堅持同樣是克服恐懼的關鍵。無論是誰，都會經歷對未來的不確定性或失敗的擔憂，這些恐懼是再正常不過的。然而，我們可以透過找到支援的力量，勇敢地邁出第一步，來應對這些恐懼。當你面臨艱難抉擇，或對下一步心存疑慮時，請記住去擁抱成功與失敗的可能性——你的熱情會指引你走向正確的方向。即便面對恐懼，任何人都可以鼓起勇氣，邁出關鍵的一步。

或許你也對自然世界的奧秘充滿激情。如果你對此感興趣，我鼓勵你投身科學事業。如今，年輕科學家手中擁有許多強大的工具，比如CRISPR。這使得我們科學家的研究變得令人興奮，但也頗具挑戰（見圖4）。

圖4.科學的未來。如今以及未來的歲月裡，像CRISPR這樣的科學技術將持續改進，並在全球範圍內變得更加普及。這些前景讓年輕科學家的道路充滿無限可能，但也意味著巨大的責任。研究人員必須承諾確保他們的工作不僅造福人類，還能為我們所依賴的廣闊自然世界帶來積極影響。

作為這一領域的科學家，我們的責任是確保這些工具被明智地使用，以便我們的研究能夠對人類福祉和我們所生存的環境產生積極影響。

附加資料

1.想深入瞭解CRISPR及其倫理影響，可以訪問Doudna教授的創新基因組研究所官網，該網站提供了豐富的資源與影片：

https://innovativegenomics.org/what-is-crispr/。

2.想了解CRISPR在基因編輯中的應用，可觀看這段影片。https://www.youtube.com/watch?v=2pp17E4E-O8

術語表

·DNA：生物細胞的“說明書”。

·基因組：生物體內所有的遺傳資訊。

·基因：DNA的一部分，決定生物體的某個特定功能或特徵。

·RNA：DNA的“可移動副本”，作為DNA與蛋白質之間的“中介”。

·免疫系統：幫助生物體維持健康並抵禦疾病的系統。

·CRISPR：細菌基因組中的一種系統，幫助細菌抵抗病毒感染，全稱為“成簇規律間隔短迴文重複序列”（Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats）。

·CRISPR-Cas系統：細菌內部利用CRISPR RNA和Cas（CRISPR相關）蛋白檢測並清除病毒DNA的系統。

·生殖系基因組編輯：改變父母的卵細胞和精子細胞中的基因，使改變後的基因能夠傳遞給後代。

·生物燃料：由植物、藻類或動物廢棄物製成的燃料。

利益衝突宣告

作者宣告本研究的開展不存在任何可被視為潛在商業或經濟利益衝突的關係。致謝

特別感謝Or Raphael進行訪談並共同撰寫本文，還要感謝Aviad Sajevitch提供圖表支援。

參考文獻：（上下滑動可瀏覽）

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