【地球迴圈】5.氮迴圈：微生物和人類

內容概要

氮迴圈中的過程

固氮作用
氮吸收
氮礦化
硝化作用
反硝化作用

人類對氮迴圈的改變及其對環境的影響

你知道麼？

所有生物生存都需要氮。雖然大氣中充滿了氮氣，但生物無法利用這種形式的氮。氮迴圈過程將大氣中的氮轉化為植物和動物可利用的形式。人類改變和影響氮迴圈，主要是因為化肥，這可能會對環境造成嚴重後果。

關鍵概念

氮迴圈是一組生物地球化學過程，透過這些過程，氮發生化學反應，改變形式，並透過地球上的不同儲層（包括生物體）移動。
氮是所有生物生存和生長所必需的，因為它是DNA、RNA、蛋白質的重要組成部分。然而最大的氮儲存庫是大氣中的氮氣，大多數生物卻無法利用。
氮迴圈中的五個過程——固定、吸收、礦化、硝化、反硝化——都由微生物驅動。
人類主要透過使用氮基肥料來影響全球氮迴圈。

N₂ → NH₄⁺

氮（N）是 DNA、RNA、蛋白質的重要組成部分，是生命的基石。所有生物都需要氮才能生存和生長。雖然我們呼吸的空氣中大部分是氮氣（N₂），但大氣中的大部分氮都無法供生物使用。這是因為N₂ 分子中N原子之間的強三鍵讓氮氣相對惰性（不易發生反應），而生物體需要活性氮才能將其整合到細胞中。為了使植物和動物能夠利用氮氣，必須首先將N₂氣體轉化為化學上更可利用的形式，例如銨（NH₄⁺），硝酸鹽（NO₃^–）、有機氮（例如尿素的分子式為（NH₂）₂CO）。N₂的惰性，意味著自然生態系統中生物可利用的氮通常供應不足，從而氮會限制植物的生長。

氮是一種用途廣泛的元素，存在形式有無極和有機兩種，還有各種氧化態。氮氣在大氣、生物圈、地圈之間以不同形式的運動稱為“氮迴圈”（nitrogen cycle）（圖1），是主要的生物地球化學迴圈（biogeochemical cycles）。與碳迴圈類似，氮迴圈由各種氮庫和這些庫交換氮的過程組成（注意圖中的箭頭）。（有關更多資訊，請參閱"碳迴圈"模組。)

圖1：氮迴圈。黃色箭頭表示人類對環境的氮源。紅色箭頭表示微生物參與氮轉化的過程。藍色箭頭表示作用在氮上的物理作用。綠色箭頭表示影響氮的形式和命運的自然過程，不涉及微生物。

氮迴圈中的過程

氮在生物圈、大氣、地圈中迴圈主要透過五個過程：固氮作用、（透過生物體生長的）氮吸收、（透過衰變的）氮礦化、硝化作用、反硝化作用。微生物，特別是細菌，在氮轉化中起著重要作用。由於這些過程是由微生物介導或由微生物控制的，因此這些氮轉化往往比板塊運動等地質過程發生得更快，板塊運動是一種非常緩慢的純物理過程，是碳迴圈的一部分。相反，氮迴圈的速率受環境因素的影響，例如溫度、溼度、資源可用性，這些因素影響微生物活動。

【考考自己】氮迴圈中的過程發生得比版塊運動等地質過程___

a.快。

b.慢。

圖2：三葉草根系的一部分，帶有天然存在的根瘤菌根瘤，這種細菌可以透過固氮過程轉化大氣中的氮。每個結節長約2-3毫米。圖片由 http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/nitrogen.htm 提供。

固氮作用（Nitrogen fixation ）

固氮是將N₂轉化為銨或NH₄⁺的過程。這是生物體直接從大氣中獲取氮的唯一途徑；少數能做到這一點的生物被稱為固氮生物。某些細菌（例如根瘤菌屬細菌）能夠透過代謝過程固定氮（將其轉化為銨），類似於哺乳動物在呼吸時將氧氣轉化為二氧化碳的方式。固氮細菌通常與寄主植物形成共生關係。眾所周知，這種共生髮生在豆科植物（例如豆類、豌豆和三葉草）中。在這種關係中，固氮細菌棲息在豆科植物根瘤中（圖2），並從寄主植物那裡獲得碳水化合物和有利環境，以換取它們固氮的一些氮。還有一些固氮細菌沒有植物宿主，它們被稱為自由生活的固氮細菌（free-living nitrogen fixers）。在水生環境中，藍綠藻類（實際上是一種叫做藍藻的細菌）是一種重要的自由生活的固氮劑。

除了固氮細菌外，閃電、森林火災、熱熔岩流等高能自然事件也會大量固氮（雖然比不上固氮細菌）。這些自然現象的高能量可以破壞N₂分子的三鍵合，從而使單個N原子用於化學轉化。

上個世紀以來，人類固氮與所有天然來源總和相當。燃燒化石燃料、使用合成氮肥、種植豆類都固氮。透過這些活動，人類每年注入生物圈的固定氮量增加了一倍以上（圖3），其後果將在下面討論。

圖 3：最近與“自然”固氮相關的人為固氮的增加。修改自Vitousek, P. M.. and Matson, P. A. (1993) Agriculture, the global nitrogen cycle, and trace gas flux. The Biogeochemistry of Global Change: Radiative Trace Gases. R. S. Oremland. New York, Chapman and Hall: 193-208

氮吸收（Nitrogen uptake）

NH₄⁺ → 有機氮

固氮細菌產生的銨（NH₄⁺）通常很快被寄主植物、細菌本身或其他土壤生物吸收，成為蛋白質和其他有機氮化物（如DNA）。當接近食物鏈頂端的生物（如我們！）進食時，我們正在吸收最初由固氮細菌固定的氮。

氮礦化（Nitrogen miniralization）

有機氮→NH₄⁺

氮進入有機物後，通常透過稱為氮礦化過程（也稱為衰變）轉化為無機氮。當生物體死亡時，分解者（如細菌和真菌）會消耗有機物並導致分解過程。在這個過程中，死亡生物體內所含的大量氮被轉化為銨。一旦以銨的形式存在，氮就可以被植物使用或透過稱為硝化的過程進一步轉化為硝酸鹽（NO₃^–）。

硝化作用（Nitrification）

NH₄⁺ →NO₃^–

分解產生的一些銨透過稱為硝化過程轉化為硝酸鹽（NO₃^–）。進行這種反應的細菌從中獲得能量。硝化作用需要氧氣的存在，因此硝化作用只能在富含氧氣的環境發生，如迴圈或流動的水、土壤和沉積物的表層。硝化過程具有一些重要後果。銨離子（NH₄⁺）帶正電，因此粘附（吸附）在帶負電的粘土顆粒和土壤有機質上。正電荷可防止銨態氮被雨水衝出土壤（或浸出）。相反，帶負電荷的硝酸根離子不被土壤顆粒保持，因此可以被衝出土壤，導致土壤肥力下降以及下游地表水和地下水的硝酸鹽富集。

反硝化作用（Denitrification）

NO₃^– → N₂+ N₂O

透過反硝化作用，氧化形式的氮，如硝酸鹽（NO₃^–）和亞硝酸鹽（NO₂^–）轉化為氮分子（N₂），小部分轉化為一氧化二氮氣體（NO₂）。反硝化是由反硝化細菌進行的厭氧過程，反硝化細菌按以下順序將硝酸鹽轉化為二氮：

NO₃^–→NO₂^– → NO → N₂O → N₂。

一氧化氮和一氧化二氮都會影響環境。一氧化氮（NO）是產生霧的原因；而一氧化二氮（N₂O）是一種主要的溫室氣體，會導致全球氣候變化。

一旦轉化為氮分子，氮不太可能重新轉化為生物可利用的形式，因為它是氣體，會迅速流失到大氣中。反硝化是唯一從生態系統中去除氮的氮轉化（基本上是不可逆的），它大致平衡了上述固氮劑固定的氮量。

【考考自己】哪個過程把氮氣送回大氣？

a.硝化作用

b.反硝化作用

人類對氮迴圈的改變及其對環境的影響

20世紀初，德國科學家弗裡茨哈伯（Fritz Haber）想出瞭如何透過在高溫高壓下化學固氮來縮短氮迴圈，從而產生可以直接新增到土壤中的肥料。這項技術在20世紀迅速傳播，隨著新作物品種的出現，合成氮肥的使用導致了農業生產力的巨大繁榮。農業生產力讓我們能養活全球快速增長的人口，但固氮的增加也產生了一些負面影響。雖然其後果可能不像全球氣溫升高（參見“資料分析與資料解釋：揭示並解釋趨勢”模組）或臭氧層空洞（參見“科學實踐：對研究方法的介紹”模組）那麼明顯，但它們同樣嚴重，可能危害到人類和其他生物體。

為什麼？並非所有施用於農田的氮肥都用於滋養農作物。有些被雨水或灌溉水從農田中沖走，滲入地表水或地下水並積聚。在用作飲用水源的地下水中，過量的氮會致癌、導致嬰兒呼吸窘迫。美國環境保護署制定了飲用水中氮含量為每升硝酸鹽毫克的標準。不幸的是，許多系統（特別是在農業地區）已經超過了這一水平。相比之下，未被人類活動改變的水域中的硝酸鹽含量很少超過1毫克/升。地表水中，新增氮會導致營養物質過度富集，特別是在接受受汙染河流流入的沿海水域。這種營養物質過度富集，也稱為富營養化，被歸咎於沿海魚類死亡事件的頻率增加、有害藻華頻率的增加、沿海生態系統中的物種轉移。

地表水和土壤中存在的活性氮（如 NO₃^– 和 NH₄⁺）也可以作為一氧化氮（NO）進入大氣。它是煙霧，也是溫室氣體的一氧化二氮（N₂O）的成分。最終，這種大氣中的氮會被吹入對氮敏感的陸地環境，從而引起長期變化。例如，氮氧化物佔酸雨酸度的很大一部分，酸雨被歸咎於歐洲部分地區和美國東北部的森林死亡和衰退。大氣氮沉降的增加也被歸咎於一些森林和草原生態系統中優勢物種和生態系統功能的更微妙變化。例如，在北加州草原的貧氮蛇紋石土壤上，植物群落歷來僅限於可以在沒有大量氮的情況下生存的本地物種。現在有證據表明，工業和農業發展導致的大氣氮輸入水平升高，使得非本地植物入侵了這些生態系統。如前所述，一氧化氮也是霧形成的主要因素，眾所周知，煙霧會導致兒童和成人哮喘等呼吸道疾病。

目前，許多研究致力於瞭解空氣、地下水、地表水中氮富集的影響。科學家還在探索農業上的替代做法，保持高生產力的同時減少化肥使用造成的負面影響。這些研究不僅有助於我們量化人類如何改變自然世界，而且增加了我們對整個氮迴圈過程的理解。

資料來源：

John Arthur Harrison, Ph.D. “The Nitrogen Cycle” Visionlearning Vol. EAS-2 (4), 2003.

https://www.visionlearning.com/en/library/earth-science/6/the-nitrogen-cycle/98

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