圖片來源：pixabay
撰文 | 二七
審校 | Clefable
大概每一個曾親耳聽過動物睡眠時大腦活動的人，都不會忘記那一瞬間的震撼：經過揚聲器放大後，研究者往往會聽到一陣猛烈、急促的“砰砰”聲。有人會將它比作“一陣槍聲”“一陣煙花”，也有人會以為是哪裡發生了爆炸。
事實上，研究者聽到的是大腦中的一種電訊號，或者說腦波。在20世紀，更先進的成像技術和資料分析技術還沒誕生時，研究者會將處理後的電訊號轉換為音訊訊號，依靠聲音即時監測動物的大腦活動狀態。
這種監測大部分都發生在大鼠身上。在清醒時，伴隨著對新環境的探索，大鼠的大腦會發出穩定、有節奏的振動。而當大鼠睡著後，揚聲器裡的炸響通常會驚醒裝置這頭睏倦的人類研究者。
雖然如今研究者的耳朵不再需要受這份折磨，但這樣的聲音其實直觀反映了大腦睡眠時的活動。這種腦波被稱為“尖波漣漪”（sharp-wave ripple），這是一陣劇烈、高頻（往往在100~250Hz）的腦波，由大腦的海馬體發出。
不同長度的尖波漣漪（圖片來源：Matthew A. Wilson & Bruce L. Mcnaughton., 1994）
尖波漣漪
目前的研究發現，尖波漣漪會在兩種情況下出現：一種是在人類或動物清醒，但處於放鬆的非活動狀態下，尤其是在完成任務後安靜休息時，這表明大腦正在回顧和處理與任務相關的記憶；另一種就是在非快速眼動睡眠（NERM）的第三個階段，在這個時期，這種腦波起到了將記憶從短期儲存（海馬體）轉移到長期儲存（大腦皮層）的作用。
更具體地說，尖波漣漪是大腦海馬體中一批神經元同步放電，接下來是第二批神經元的同步放電，然後是第三批、第四批……這樣的訊號就像水波一樣擴散出去，將海馬體在白天獲取的記憶，傳達給新皮質，固定為長期記憶。
一個經典的大鼠實驗，可以讓我們直觀地看到記憶是如何在睡眠時形成的：研究者將大鼠放入迷宮中，其中特定位置會放置作為獎勵的食物。當大鼠在迷宮中行走時，我們可以看到海馬體中不同的神經元會依次放電，就像是這些神經元在大腦中組成了一幅地圖。而大鼠入睡後，研究者驚訝地發現，在大鼠的慢波睡眠階段（NERM的一部分），大腦中的這些神經元正在以同樣的順序重複放電，只是速度是白天的10~20倍，就像是在大腦中將白天的經歷加速重演了一遍。這些“倍速重放”的神經元活動，就構成了尖波漣漪。
圖片來源：《環球科學》2024年4月刊
隨後，越來越多的研究證明了尖波漣漪對記憶形成的重要性。當研究者干擾尖波漣漪形成時，大鼠明顯難以記住自己之前做出的選擇。而人為延長睡眠時尖波漣漪的持續時間，則會使大鼠在同樣的記憶任務中，表現大幅改善。
“迄今為止有關尖波漣漪的研究，充分展現了睡眠過程中尖波漣漪的重要性，所以我們自然而然地好奇，缺乏睡眠會對尖波漣漪產生怎樣的影響。”美國密歇根大學的神經迴路和記憶實驗室的研究員卡姆蘭·迪巴（Kamran Diba）介紹道。
最近，迪巴和合作者在《自然》（Nature）發表的一項研究顯示，睡眠不足會降低尖波漣漪的質量，從而抑制大腦中記憶“重放”的過程。更重要的是，這份損失即使補覺也難以挽回。
卡姆蘭·迪巴（圖片來源：Kamran Diba）
記憶的“視窗期”
這次的實驗依然圍繞著大鼠在迷宮裡的活動展開。在長達數週的時間內，迪巴和同事記錄了7只大鼠在迷宮中的探索過程，以及它們海馬體的活動。辛苦走完迷宮後，其中一些大鼠可以獲得長達9小時的自然睡眠。
同樣，就像所有“邪惡”的研究者一樣，研究團隊會“溫和地”打擾了另外一些大鼠的睡眠，讓它們的睡眠時間減少了5小時，並監測它們大腦中尖波漣漪的變化。
“令我們驚訝的是，在睡眠不足時，尖波漣漪的頻率甚至高於深度睡眠期間。”迪巴表示。被反覆叫醒的老鼠與正常睡覺的相比，具有類似，甚至更頻繁的尖波漣漪。然而，這並不代表它們的記憶變得更強了。
圖片來源：pixabay
事實上，研究團隊發現，睡眠不足的大鼠神經元放電的強度會變弱，從而導致尖波漣漪的強度變低，也變得更加混亂。最重要的是，這些大鼠的神經元會更少地重複白天的啟用模式。也就是說，睡眠不足影響了尖波漣漪的質量，而質量才是讓儲存在海馬體中的短期記憶變成長期記憶的關鍵。
研究者還發現，睡眠不足之後，即使補覺也無法彌補記憶的缺失。研究者讓睡眠剝奪組重新恢復正常睡眠2天后，觀察到尖波漣漪的質量有所恢復，但卻難以達到一直保持正常睡眠的大鼠所擁有的質量。
看起來，因為缺覺錯過記憶形成的“視窗期”後，補覺也無法挽回這段時間記憶的損失，甚至無法立刻恢復將短期記憶轉變為長期記憶的能力。研究者在論文中寫道：“這一點值得注意，因為儘管在足夠的睡眠後，大多數大腦健康和功能指標，包括蛋白質訊號傳導和基因轉錄，都能恢復到正常水平，但因睡眠不足而受損的記憶通常不會恢復。”
複雜的作用
隨著我們對尖波漣漪的理解不斷加深，科學家逐漸意識到，它們在記憶形成過程中其實發揮著非常複雜的作用。今年3月，發表於《科學》（Science）的一項研究對比了大鼠執行任務或遭遇事件後，以及睡眠期間產生尖波漣漪的頻率。發現那些清醒時更頻繁發生的尖波漣漪，在睡眠時重播的頻率也更高。這說明尖波漣漪就像標籤一樣，篩選著我們白天的經歷，決定哪些才能進入我們的長期記憶庫。
“這一發現與我們的結論一致，”迪巴表示，“也與我們5月發表於《自然》（Nature）的另一項研究一致。”在這項研究中，研究團隊發現尖波漣漪不僅會重放白天的資訊，還在“預測”第二天的活動。“因此，睡眠不足也可能會削弱大腦對未來經歷做出最佳反應的能力。”迪巴表示。
最後，研究者給出了一些有關記憶的小建議：
問：所以考前熬夜學習還有用嗎？
答：如果你臨時抱佛腳，並且在複習後好好入睡了，那可能也會有用。但脆弱的是當天早些時候學到的資訊。（隨著睡眠壓力越來越嚴重，）大腦緩衝這些資訊並保留它直到你入睡的能力會變得越來越有限。
參考連結：
https://www.nature.com/articles/s41586-024-07538-2
https://www.nature.com/articles/s41586-024-07397-x
https://www.science.org/doi/10.1126/science.adk8261
https://www.science.org/doi/10.1126/science.8036517
https://news.rice.edu/news/2024/brain-rest-neurons-rehearse-future-experience
關鍵詞
神經元
海馬體
研究者
大鼠
尖波漣漪