一個家族，祖孫兩代人，捍衛演化論150年

朱利安·赫胥黎和祖父托馬斯·亨利·赫胥黎肖像合影

導讀：

從托馬斯到朱利安，赫胥黎家族的祖孫二人，他們不是達爾文的親人，卻是他思想最堅定的守護者。

《物種起源》發表引發震動，科學界與公眾意見分歧激烈。赫胥黎家族祖孫兩代人，分別在最關鍵的兩個歷史節點挺身而出：一個在演化論初現時力戰群儒，一個在學說瀕危時重建信念。

英國曆史學家Alison Bashford提出，可以將托馬斯·赫胥黎與朱利安·赫胥黎視為一個生活了150年的長壽個體，來理解演化論的提出、發展與重塑的歷史。

王曉波 | 撰文

今年的5月4日，是英國博物學家、生物學家、教育家托馬斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley，1825年5月4日—1895年6月29日，文後稱赫胥黎或老赫胥黎）200週年誕辰。作為達爾文演化論最著名的支持者和傑出傳播者之一，赫胥黎因其卓越的科學辯護能力被稱為“達爾文的鬥牛犬”。

赫胥黎家族人才輩出，尤其是在幾位孫輩，在生物學、文學、人文領域都頗有建樹。其中，朱利安·赫胥黎（Sir Julian Sorell Huxley, 1887年6月22日-1975年2月14日）不僅是一位重要的生物學家，也是自然選擇理論的積極倡導者。他在20世紀中葉“現代綜合理論”的形成中扮演了關鍵角色。朱利安曾任倫敦動物學會秘書（1935—1942年）、首任聯合國教科文組織總幹事（1946—1948年），還是世界自然基金會（WWF）的創始成員之一。

赫胥黎還有兩個孫子也在各自領域造詣頗深。阿爾多斯·赫胥黎（Aldous Huxley，1894年07月26日—1963年11月22日）是以反烏托邦三部曲之一的《美麗新世界》聞名的小說家、詩人、劇作家；安德魯·赫胥黎（Andrew Huxley）爵士則因在神經生理學方面的突破性工作獲得1963年的諾貝爾生理學或醫學獎。

2022年，英國曆史學家Alison Bashford出版的新書《An Intimate History of Evolution: The Story of the Huxley Family》，以托馬斯·亨利·赫胥黎和朱利安·赫胥黎的人生傳記為主線，刻畫了1825年至1975年間演化論的提出、發展、整合與延展的全過程，也勾勒出19至20世紀英國社會與科學觀念的急劇變化。她提出，可以將赫胥黎祖孫二人重疊8年的150年人生，作為一個跨越世紀的長壽個體來看待，從而理解演化論如何不斷被推進和重塑。

An Intimate History of Evolution: The Story of the Huxley Family，芝加哥大學出版社2022年11月出版。

本文參考該書和其他相關資料，簡要回顧了兩位赫胥黎和演化論的關聯，以此紀念老赫胥黎的誕辰，及其守衛的演化論的演化。

SAIXIANSHENG

兩位赫胥黎與演化論的關係‍‍‍‍‍‍‍‍‍‍‍

相比他的密友查爾斯·達爾文，托馬斯·亨利·赫胥黎的出身與求學歷程都顯得更加崎嶇。達爾文出身於富裕的上中產階級家庭，接受了完整的大學教育，而赫胥黎來自一個正在衰落的下中產階級家庭，只讀過兩年書，幾乎是自學成才。兩人都曾經在英國海軍的遠洋考察船上服役多年，達爾文在“小獵犬號”（Beagle）上完成了改變世界的航行，赫胥黎則在“響尾蛇號”（Rattlesnake）上收集海洋生物標本，並在航行中結識了來自澳大利亞的妻子亨麗埃塔（Henrietta）。

達爾文是個標本收集者，花了幾十年時間在家做動物繁殖實驗，小心翼翼地表達自己關於自然選擇和物種起源的觀點，而赫胥黎則是科學傳播的行動派，在公眾講座中辯護進化論，儘可能大聲地保衛和傳播科學方法，以“達爾文的鬥牛犬”的名聲廣為人知，甚至被達爾文稱為“我的總代表”。

儘管如此，赫胥黎並不是從一開始就支援達爾文關於自然選擇機制的核心主張。歷史學家已經問了幾十年：“赫胥黎是一個真正的達爾文主義者嗎？”要回答這個問題，我們需要把一般意義上的演化概念和達爾文和阿爾弗雷德·華萊士於1858年同時提出的自然選擇區分開。

“物種隨時間變化”的概念至少在達爾文之前就存在了，他的祖父伊拉斯謨·達爾文在18世紀就提出了類似的思想。然而，“自然選擇”作為驅動演化的機制，是查爾斯·達爾文在1830年代獨立構思，1850年代晚期與赫胥黎和植物學家Joseph Dalton Hooker深入討論，並最終在1859年出版的《物種起源》中系統闡述的核心理論。

赫胥黎雖然接受一般意義上的演化，即生物會隨時間改變的概念，但對於自然選擇是否是主要機制，始終保持保留態度。在1930年代中期重新評價祖父的工作時，朱利安·赫胥黎堅定地認為，幾乎直到達爾文在1859年出版《物種起源》時，他的祖父都只能勉強算一個演化論者，更別提達爾文主義者了。

當老赫胥黎1895年在伊斯特本去世，年幼的朱利安·赫胥黎正在薩雷度過童年，那時達爾文主義正處於衰落中。1900年，孟德爾在布林諾做的遺傳實驗被重新發現，之後引發了對於自然選擇有效性的質疑，科學界一些人甚至談論“達爾文主義的死亡”。

但到了1920年代和1930年代，隨著遺傳學、種群遺傳學和實驗生物學的發展，一批傑出的科學家，包括數學家費舍爾（R.A. Fisher）、遺傳學家霍爾丹（J.B.S. Haldane）和多布贊斯基（T. Dobzhansky）等，推動了“現代綜合”的形成——即將達爾文的自然選擇與孟德爾的遺傳規律相結合。朱利安·赫胥黎正是這一運動的核心傳播者之一。他不僅在公眾面前講述這個“演化復興”的新故事，還透過自己的寫作與組織工作，使現代演化論成為20世紀中葉生物學的主流框架。

SAIXIANSHENG

1825年前後：人們對世界的認識‍‍‍‍‍‍‍‍‍‍‍

1825年，老赫胥黎誕生之時，英國乃至歐洲正處於科學思想與自然探索迅速發展的時期。啟蒙運動、工業革命和科學革命已經持續了上百年，推動了人們對自然世界的新認識。但博物學，即現在的生物學，仍然是落後的，物種分類粗糙，很多物種仍有待於發現，化石在源源不斷地出土卻尚未得到很好的梳理，演化論還沒有登上歷史舞臺，但其思想前奏正在歐洲醞釀。

當時，人們主要從三個不同的起源故事，來理解生命與自然世界。

一種是神創論，當時佔據主導地位。神創論認為，物種是分別由神在數千年前創造的，否認了物種的共同起源，生命的古老和演化的可能性。當時流行以神學家William Paley為代表的自然神學。他透過對血管、關節、鳥喙，特別是眼睛等複雜器官的精細入微的形態學研究，論證生命出自上帝的計劃和設計。其著作是達爾文在劍橋的必讀書目，也是赫胥黎少年時期的最愛，赫胥黎還對這本書做了詳盡的筆記。

第二種起源故事是關於地質學對地球歷史的重塑。聖經認為地球、動植物和人類由神創造於6000年以前，但各地發現的地層與動植物化石不斷把地球的年齡向前推。在赫胥黎的少年時代，6000年的地球這一理論已經遭到挑戰，地質學家查爾斯·萊爾（Charles Lyell）提出地球存在了數億年之久。這也使得生命的古老性和逐漸變化成為可能。萊爾的著作《地質學理論》幫助了達爾文思考生物地理學、物種變異和可能的變化。值得一提的是，萊爾在達爾文的《物種起源》出版後出版了《地質學理論》第十版，收錄了物種的變化這一思想。

第三種起源故事來自胚胎學。18世紀的法國博物學家布豐（Buffon）對胚胎髮育很感興趣。他提出生命來自於一種神秘的可以創造同類的有機質。他起初認為這種有機質是神創的，後來轉向自發創造。從布豐開始，哲學和生命科學的一個核心問題是：每個個體的有機質是預先形成的還是一開始沒有形成、後來隨時間發展逐漸形成結構的？赫胥黎祖孫兩人都試圖回答一根本問題：個體胚胎如何發展或“演化”，把相同和不同都遺傳給下一代？而最終的問題是：新個體何時和如何發育，並積累足夠的變異可以構成一個新物種？

1825年，查爾斯·達爾文還是愛丁堡大學的一名醫科生，家族期望他追隨父親當一名醫生。但他對醫學不感興趣，1826年參加了博物學家們的普林尼學會並學習了動物標本剝製。在他轉學到劍橋大學基督學院前，他的學術興趣很明顯地從人轉向了動物。

他的祖父伊拉斯謨·達爾文早有演化觀點。但當達爾文在愛丁堡大學的導師、比較解剖學家羅伯特·埃德蒙·格蘭特（Robert Edmond Grant）向他表達對拉馬克和其演化觀點的高度欣賞時，他仍感到很驚訝。這清楚表明了物種逐漸變化，甚至從一個物種變成另一個物種這種思想在當時是多麼不尋常，甚至令人吃驚。

之後達爾文登上了小獵犬號，於1831年至1836年環遊世界，記錄各個物種的分佈和不同，地質和氣候的差異以及滅絕的證據。1838年，他將自己的觀察和英國經濟學家托馬斯·羅伯特·馬爾薩斯（Thomas Robert Malthus）的“生存鬥爭”理論結合起來，提出自然選擇的機制：“從長期觀察動植物習慣可以發現到處都在進行中的為生存的鬥爭，導致有利的變異被儲存，不利的變異被毀滅。”這成為他演化論的核心。

在赫胥黎的學術生涯中，“演化”一詞逐漸從對胚胎髮育的形容轉到對物種形成的描述。這個轉變恰恰是因為胚胎髮育被視為幾周或幾月內對所屬物種數千代遺傳的復刻。因為赫胥黎德語流利，他可以自如地和德國科學界交往並權威地翻譯德文著作，和德國動物學家恩斯特·海克爾（Ernst Haeckel）密切交流，吸收了後者的“復刻”思想。但在他的學術生涯早期，他深受德國動物學家卡爾·恩斯特·馮貝爾（Karl Ernst von Baer）的影響。馮貝爾不認為整個成年個體復刻了物種發展，但特別的結構可能會復刻。1853年，赫胥黎把馮貝爾的著作翻譯成英文，並總結了它的四點法則，但當時還沒有將其和改變論聯絡起來。他的密友博學者赫伯特·斯賓塞（Herbert Spencer）更進一步，把胚胎論據用於“發展”或後來的“演化”論點上，1852年提出了“發展假說”，認為複雜的形式可以從簡單的形式演變而來。

赫胥黎真正接受達爾文理論，源於自然選擇的科學性，證據可以獲得，實驗可以重複，也可以被證偽。在1850年代早期，他回憶道：“直到那時，改變的論據仍然不足。”但隨著達爾文思想的深入，他成為“達爾文的鬥牛犬”，堅定支援演化論在科學與公眾間的傳播。

SAIXIANSHENG

演化和自然選擇：達爾文和赫胥黎‍‍‍‍‍‍‍‍‍‍‍

托馬斯·亨利·赫胥黎手握人頭骨

赫胥黎回憶說，他直到1850年才開始認真思考“物種問題”。1850年代積極參與有關物種變異的討論時，他一度強烈反對達爾文透過自然選擇解釋演化的思想，這一理論在當時尚未公開。他反對的兩大墊腳石，一個是羅伯特·歐文（Robert Owen），另一個是匿名出版的暢銷書《Vestiges of the Natural History of Creation》。

歐文是當時或許最重要的古生物學家。他不是拉馬克主義者，但相信物種隨時間而改變，而且不斷積累的化石記錄就是改變的證據。他認為物種從各種“原型”變化而來，各種物種是這些原型的“平行演化”結果，與達爾文後來提出的“共同祖先”概念形成鮮明對比。赫胥黎不同意歐文的原型說法。他從來都不贊同神聖的或超自然的力。某種程度上，他贊同一個大組內型別可以變化，但不贊同由一個大組變到另一個大組。他不認為型別間有過渡型別。彼時的他，離“達爾文的鬥牛犬”還很遠。

另一本對達爾文演化思想起鋪墊作用的是1844年初版的《Vestiges of the Natural History of Creation》。這本書的作者羅伯特·錢伯斯（Robert Chambers）保持匿名幾十年，充分證明了創造的自然歷史這一論點的敏感性。該書不僅提出了物種的可變性，還提出了所有生命和所有物質的變化始於太陽系的起源。赫胥黎對這本書的批評極為尖銳。他認為這本書對自然現象的解釋帶有極強的神學色彩。另外，赫胥黎對錢伯斯的業餘身份有意見。赫胥黎在獲得教職後認為，地質學和動物學的研究只屬於實驗室和野外研究者的專業，不再是業餘紳士和讀者的範疇。

赫胥黎與達爾文在1851年開始通訊，交流各自的標本和研究報告，特別關於海洋生物。在持續不斷的通訊中，赫胥黎對物種可變性的態度逐漸改變。但直到1859年《物種起源》出版之前，赫胥黎還是不認同漸變論。他更認同跳躍論，認為物種可以以完美的形式突然出現。他也不認同萊爾認為可能在岩石裡發現人和猴子的過渡形態化石的說法。

1859年11月，赫胥黎通讀了《物種起源》並讚賞有加。他認可書中關於地質學、化石記錄、生物地理學、分類學、形態學和胚胎學的章節，但對書中最重要的觀點，即自然選擇仍有疑慮。達爾文提供了一個可以被實證證實的演化論，但當時還沒有得到證實。他認為，自然選擇需要大量繁殖，而“繁殖會摧毀生育力，這正是達爾文思想的弱點”直到1868年，赫胥黎才開始把演化概念應用於他自己的研究。而只有在1866年評論了海克爾對達爾文思想的應用之後，他才最終信服了演化論。赫胥黎晚年再次強調了證據的重要性。他指出，直到1878年，古生物學的證據才最終證實了很多現存的動物物種由其祖先演化而來。至此，透過自然選擇進行的演化，不再是個假說，而是一個“歷史事實”。

儘管赫胥黎對達爾文演化論的支援最初是有限度的，他還是“磨利了他的喙和爪”，積極為《物種起源》辯護。這在很大程度上是因為，這本書提供了一個挑戰學術建制派、傳播不受歡迎思想的絕佳機會。他撰寫多篇評論反駁對該書的攻擊。在1860年英國科學促進協會的牛津會議上，他和威爾伯福斯主教進行了著名的辯論，堅定地站在“演化主義者”和“達爾文主義者”的陣營。他以專業、系統、通俗的方式，最終成功地辯護了自己的立場。他對達爾文和演化論的支援，不僅是科學上的，也是認識論上的，政治上的。認識論上，他和達爾文一樣反對任何基於超自然理由的科學理論。政治上，他挑戰受到英國國教和精英階級勢力支援的科學正統。

1860年是赫胥黎學術生涯的一個轉折點。在1850年代，他努力爭取學術職位並試圖擴大自己的影響力。而在1860年，他“展望了未來15至20年的大師年‘Meisterjahre’，並期望為生物學帶來新的更健康的方向。”在1860年代，赫胥黎的工作量大得驚人，活躍於評論、講座、會議和各類社交活動。他的孫子朱利安·赫胥黎日後寫道，祖父一生的工作在艱苦程度上是超人的。

查爾斯·達爾文

SAIXIANSHENG

達爾文主義的死亡和重生‍‍‍‍‍‍‍‍‍‍‍

赫胥黎和達爾文的友誼，歷經風雨，持續了數十年。1882年，達爾文逝世，他的兒子弗朗西斯向赫胥黎傳遞了這一噩耗。在當年四月的葬禮上，赫胥黎是達爾文的護柩者之一。達爾文也遺贈給赫胥黎1000英鎊，以“作為終生的友誼和尊敬的一個小小紀念”。 1885年6月，赫胥黎作為皇家學會主席，在南肯辛頓和威爾士王子一起為達爾文雕像揭幕。

在達爾文死後不久，達爾文主義看起來也走向衰變。

如果混合遺傳消除了變異，那自然選擇是如何進行的呢？這個問題是達爾文主義的主要麻煩。

對達爾文的批判主要有三點：他假設大多數變異可以遺傳；他沒有認識到基因重組可以產生和改變可遺傳的變異；他在一定程度上依賴拉馬克“用進廢退”的原則。

達爾文很早就意識到這個問題。《物種起源》出版以後，達爾文繼續他複雜的動植物繁殖實驗，力圖證明自己的理論。但他不懂遺傳機制。如何自然選擇有效的話，變異必須能遺傳，那它如何和混合的趨勢相統一？他的解決方案是“泛生論”（pangenesis），即變異可以作為“泛子”（gemmule）傳遞到生殖細胞，這種解釋將拉馬克主義的機制強行嫁接到整個演化論中。所有人都知道這個解釋不令人滿意，連達爾文自己也承認這只是“假設性”的思考，這在很大程度上是由於赫胥黎的仔細檢驗。這個問題始終無法解決，導致19世紀末的達爾文主義逐漸式微。

改變局面的是下一代科學家。受過劍橋大學教育的遺傳學家威廉·貝特森（William Bateson）在1894年出版的新著《Materials for the Study of Variation》中，殺死了混合遺傳理論。他認為，非連續性的突變而非連續的變化才是關鍵。在精細的動植物繁殖實驗後，貝特森在1905年第一個以“遺傳學”（genetics）命名這一新科學。他的工作與1900年重新發現1866年發表的孟德爾的植物繁殖實驗時間上重合。很可惜，達爾文沒有讀過孟德爾的論文。

隨著遺傳學的發展，自然選擇的問題開始解體。性狀可以在一代隱藏，而在下一代出現——孟德爾把它們叫做顯性性狀和隱性性狀。這一理解開啟了生命科學的全新時代，朱利安·赫胥黎稱之為“孟德爾時代”，這也是他個人的時代。

1912年7月，朱利安·赫胥黎在在威廉·貝特森的新實驗室工作，“挑選和檢查豌豆”。同年後期，他又進入托馬斯·漢特·摩根（Thomas Hunt Morgan）著名的哥倫比亞大學果蠅室工作。20世紀初，摩根反對達爾文自然選擇和性選擇逐漸產生新物種的理論。他更相信孟德爾式的遺傳和德弗里斯（de Vries）的突變理論。年復一年，他試圖證明德弗里斯的理論，但結果卻揭示了染色體上有規律的有很多基因分佈。突變增加了任何群體的基因變異，從而使得自然選擇變得可行。

朱利安·赫胥黎是受到借鑑孟德爾主義而徹底重新思考達爾文主義的代表人物。他最緊密的圈子理解，遺傳不是關於混合，不是關於復原，而是有關舊基因的新組合或重組。1919年至1925年，朱利安任教於牛津大學，他把美國和德國實驗室得到的新發現帶到了那裡，教授了新一代牛津大學生一種更新的達爾文選擇理論。

儘管在1920年代大多數時間，朱利安還是一個積極研究的生物學家，但他的精力似乎被大眾寫作所消耗。一位年長的同事告誡他：“選擇生物學的一個分支併成為它的專家。現在的人再不能成為一個全才。你不要被模仿你祖父的想法誤導。”他警告道：“現在的生物學知識是那時的十倍，甚至20倍”。朱利安完全忽視了這些忠告，在1920年代晚期和H. G. Wells和G. P. Wells一起出版了一本書《The Science of Life》，其中談論了萬事萬物。

朱利安在生物學上還是被一代卓越的學者超越了。在他出色的同時代人裡，包括J. B. S. Haldane 和Sewall Wright，而統計學家Ronald Fisher的群體遺傳學工作最具變革意義。Fisher在1930年出版了《自然選擇的遺傳理論》（The Genetical Theory of Natural Selection），用數學統計的方式證明了透過自然選擇進行的演化可以和突變的遺傳相統一。朱利安後來解釋了Fisher的工作：“現代遺傳學理論堅定支援了達爾文。”沒有混合遺傳，沒有隔代遺傳，只有突變和重組，這在實驗上和統計上已被證明。

實驗不是朱利安的強項，但把生物學觀點傳播給大眾是他的天賦。他註定更多是一個科學傳播者，而非科學家。他在報紙和電臺宣講演化和基因。其最大的成功，是獻給摩根的著作《進化論：現代綜合》（Evolution: The Modern Synthesis）。

隨著突變和重組的新知識的出現，達爾文的演化論獲得重生。這場達爾文主義和孟德爾主義的整合經歷了長期的醞釀過程，直到1942年《進化論：現代綜合》這本書出版最終結晶。朱利安不僅繼承了家族在組織想法和詞彙方面的天賦，還運用他自身清晰生動寫作複雜命題的經驗。他和弟弟阿爾多斯一樣，擅長為書取一個令人無法抗拒的名字。

朱利安不僅記錄了生物學在這百年間的發展，還復活了達爾文主義，將達爾文的思想編織成一部不斷演化的思想史。

1958年是重要的紀念年，標誌著達爾文與華萊士向林奈學會提交論文一百週年。朱利安堅信，1858年而不是1859年是生物學革命開始的一年。朱利安在那一年再版了《達爾文的生命思想》（The Living Thoughts of Darwin），也再版了《物種起源》並寫了開篇語。他還參與出版了一本科學家和神學家的紀念文章合集《震撼世界之書：<物種起源>百年紀念文集》（A Book That Shook the World: Anniversary Essays on Charles Darwin’s Origin of Species）。

1959年同樣意義非凡——達爾文誕辰150週年、《物種起源》初版100週年。此時，朱利安已成為全世界演化思想的領先傳播者，部分因為他是“達爾文鬥牛犬”的孫子和代表，自然是這一些列慶祝活動的主角。在芝加哥大學舉行的盛大慶典上，他在多布贊斯基（Dobzhansky）及達爾文的孫子、物理學家查爾斯·高爾頓·達爾文（Charles Galton Darwin）等名流面前發表了一場感恩節演講，以此致敬進化論的持續生命。

就這樣，“達爾文的危險思想”——透過自然選擇進行的演化理論，終於得到科學界和公眾的認可。從《物種起源》初版前的一個模糊思想，到當代被無數化石、形態學和分子生物學證據堅持支撐的一個理論，達爾文主義經歷了初次明確提出時的熱議、十九世紀末二十世紀初因對遺傳學認知缺失而陷入的低潮，直至在二十世紀中期和孟德爾遺傳學的“現代綜合”復興。這離不開一代代生物學家的努力研究和科普，其中包括赫胥黎祖孫二人貢獻尤為突出。

祖孫兩代、跨越一個半世紀，他們不僅見證了演化論的不斷演化，也用自己的研究和科普，支援了演化論確立成為生物學的基本法則。紀念赫胥黎祖孫二人，不只是緬懷兩位科學傳播者的智慧與勇氣，更是向科學進步和人類知識不斷拓展的歷史致敬。