【生態學】5.動物行為學：動物行為的動機、研究方法

2025-06-26 18:24 幾隻青椒

目錄

  • 動物行為研究史
  • 動物行為的原因
  • 研究動物行為的方法
    • 原因
    • 功能 （適應）
    • 演化史
  • 個體行為
你知道麼？
科學家曾認為人類以外的動物沒有個性。今天我們知道，即使是果蠅也會基於許多因素（包括基因組成和過去的經歷）表現出個體行為。我們是如何獲得這些知識並得出這個結論的呢？
關鍵概念
  • 科學家透過在自然和演化背景下的實地觀察（行為學）和受控實驗室實驗（比較心理學）來研究動物行為。
  • 另一些科學學科，如神經生物學、生態學、生理學，也有助於梳理出動物行為的近因（直接）到最終原因（長期）。
  • 透過對生命階段的觀察和實驗，科學家可區分先天（遺傳）行為、習得行為、兩者的相互作用。
  • 近因包括動物環境中的刺激，這些刺激透過身體系統觸發行為反應，從神經系統開始。相比之下，最終原因包括對某些行為（適應）的自然選擇，這些行為可以提高動物的生存、繁殖或這兩者。
  • 演化研究和行為研究表明，大多數行為（例如進食和遷徙）是遺傳學和環境相互作用的結果，既是先天的也是習得的。
站在草原上，你看到兩隻狗在互動。較大的狗僵住，繃緊身體，眼睛盯著較小的狗。它的嘴唇捲曲，當小狗站在原地時，它發出隆隆咆哮。大狗脖子上的毛髮隨著它的前進而豎起。較小的狗轉頭、收起尾巴和壓平耳朵時大喊大叫。大狗放鬆並嗅聞小狗的頭和屁股。熟悉嗎？你可能看過狗做出這些行為。然而，這裡描述的是成群結隊生活在東非草原的郊狼（Canis latrans）（Mettler 和 Shivik, 2007）。家犬（Canis familiaris）是這些野生郊狼的表親（它們都屬於Canidae科），這可以從它們的行為方式中看出（Bonanni 2017）。
你認為這些郊狼幼崽在做什麼（圖 1）？
圖 1：亞利桑那州梅薩的郊狼幼崽。
如果你曾看過小狗玩耍，可能已經猜到：這些郊狼（圖 1）在玩遊戲，它們在為成年後的戰鬥做練習。我們熟悉一些動物物種的行為，但可能沒有考慮過如何客觀地研究它們。本模組介紹動物行為的科學研究。

動物行為研究史

對動物行為的正式研究始於19世紀，博物學家如查爾斯·達爾文 （Charles Darwin）的著作《人和動物的情感表達》（The Expression of the Emotions in Animals）。達爾文超越時代，提出人類以外的物種也有情感。達爾文的理論是根據自己對公雞、靈長類動物等的觀察。他還將身體姿勢與情緒聯絡起來，例如郊狼抬起的嘴唇露出牙齒，就表示發出警告已準備好戰鬥（Darwin 1872）。
19世紀，科學家主要研究的動物行為也稱為“條件反射”，透過實驗室環境中的刺激和反應來解釋。例如，俄羅斯生理學家伊萬·巴甫洛夫（Ivan Pavlov）的著名實驗表明，人們可以讓狗將聲音與食物聯絡起來，狗流口水就證明了這一點。這類新興的實驗心理學領域致力於將動物的行為理解為起源於大腦皮層並受環境制約的一組反射（Clark 2004）。
實驗心理學讓動物行為研究更嚴謹，受控的實驗室條件最大限度地減少並簡化了行為的環境輸入，更容易提出一些實驗問題。但它缺乏動物自然環境的背景，剝離大部分決定動物行為方式的“環境輸入”，在實驗室中觀察到的行為可能會過於簡單或不正常。
直到20世紀30年代，科學界才正式確立對自然環境中行為的研究。荷蘭人尼古拉斯·丁伯根（Nikolaas Tinbergen）觀察到，一些行為在出生時就存在，例如鯡魚鷗雛鳥（Larus argentatus）啄食父母喙上的紅點以乞求反芻的食物。奧地利人康拉德·洛倫茨（Konrad Lorenz）觀察到灰雁（Anser anser）等鳥類在學習的關鍵時期跟隨它們看到的第一個移動物體，這種行為被稱為“印記”。（Burkhardt 2005）。有時，圈養孵化的雞（例如在農場）會把印記留在人身，和人形影不離。
“行為學”這門新學科的第一批實踐者在更廣泛的演化背景下思考動物行為，並努力解決一個關鍵問題：動物行為的根本動機是什麼？
【考考自己】與在自然環境中觀察到的動物行為相比，在實驗室環境中觀察到的動物行為可能被簡化或異化。
a.對。
b.錯。

動物行為的原因

為什麼這些小鵝會跟著母鵝（圖 2）？
圖2：加拿大艾伯塔省的加拿大鵝 （Branta canadensis）。
我們可以從哪些角度來回答為什麼小鵝會跟隨母鵝（圖 2）？丁伯根列出解釋動物行為的四個方面：因果關係、發育、功能、演化歷史。
“丁伯根四項”（適用於小鵝的行為）：
  • 因果關係（機制） – 母鵝開始走路和呼喚，啟用它們腦內荷爾蒙，這些激素會啟動以下行為，這些行為透過骨骼肌系統執行行走。
  • 發育 – 小鵝第一次睜開眼睛時會在它們看到的第一個活體生物體（通常是母鵝）上留下印記；小鵝的大腦和身體成熟到一個發育階段，再加上練習，擁有了跟隨母鵝的能力。
  • 功能（適應） – 緊跟母親的小鵝不易受到捕食者的攻擊，因此具有更好的生存結果。它們更有可能活到育齡期並將依戀行為的基因傳遞給子女。相反，那些不遵循或遵循不佳的鵝面臨風險更大，傳遞基因的可能變小。
  • 演化歷史 – 這些鵝源自一個遺傳譜系，這個譜系中的父母密切關注幼崽。在歷史上的某個時候，出現了跟隨母親的行為。由於它有利於生存，這種行為受到反覆自然選擇的青睞，成為鵝的普遍行為。
科學家研究動物行為時，區分行為的“直接”（或直接）觸發因素和行為的“最終”（長期）演化基礎。鄰近觸發因素包括刺激小鵝跟隨的母鵝的聲音。這種行為的最終演化根源包括賦予生存優勢的遺傳學。還有一些“中間”因素需要考慮，例如小鵝的發育階段，這些因素都與理解動物行為有關。
【考考自己】上面鵝的示例中，鄰近觸發因素包括 __________。
a.小鵝的發展階段
b.母鵝的召喚

研究動物行為的方法

由於研究行為可以從各種角度，研究方法因此也多種多樣。許多學科，包括行為學、實驗心理學、動物生理學、自然歷史，都嘗試理解動物的行為。讓我們看看這些學科如何共同幫助我們理解動物行為的原因。
從一個類比開始：如何解釋圖3中的汽車沿著特定路線形式？
圖3：開車送餐的人。
最直接的解釋是汽車的發動機。可以描述它如何與電池、活塞、皮帶及其他部件協同工作，使用汽油和/或電力移動汽車的車輪。或者駕駛員如何轉動方向盤來引導汽車的路徑。但這沒有完全回答問題。更大的圖景（最終）解釋為：
  • 駕駛汽車的人，取決於送餐服務的招聘過程；
  • 誰在什麼時間點了食物，決定了汽車的路線；
  • 道路系統的設計，讓汽車沿著特定路線行駛。
同樣，理解動物行為可以從各種角度，從近因機制到最終驅動因素。例如，考慮鳥類如何透過歌聲進行交流，它與人類交流有著驚人的相似之處。
  • 動機
行為是由內分泌系統（激素）、神經系統（神經）及其相互作用控制的刺激反應機制的結果。當動物受到刺激（例如聲音）時，它的神經受體（在本例中為耳朵）會像電話網路一樣從神經發送到神經，而它的激素則透過血液傳送化學資訊。神經可能會刺激荷爾蒙反應，反之亦然，由大腦介導。這種 “對話” 會導致行為。
孟加拉雀（Lonchura striata domestica）是一種馴化物種，已被證明可用於鳥類交流研究。日本生物學家藤井朋子（Tomoko G. Fujii）研究這些雀類對其他孟加拉雀的聲音做出反應的神經基礎。透過對這些鳥進行鎮靜，藤井和同事觀察雀類大腦哪些部位對記錄的鳥鳴有反應。研究發現，杏仁核的一部分神經細胞特別活躍，眾所周知，杏仁核是一種結構在包括人類在內的許多動物的社會生殖行為中發揮作用（Fujii 等，2016）。
但鳥鳴還取決於這些神經訊號如何轉化為發聲器官的變化。巴西生物學家阿曼達·蒙特（Amanda Monte）使用精細解剖和三維成像來檢查南美物種黑雅各賓蜂鳥（Florisuga fusca）的發聲器官如何。黑蜂鳥（Black Jacobins）被認為在鳥類中音調最高，它唱出一系列超出人類聽覺範圍的音符。透過繪製軟骨、骨骼、肌肉，蒙特確定了一組控制其複雜歌曲的肌肉（Monte等，2020 ）。
【考考自己】在研究孟加拉雀對其他孟加拉雀的聲音的反應時，生物學家藤井朋子發現，已知在社會生殖行為中發揮作用的________變得特別活躍。
a.聲帶
b.杏仁核
隨著小動物的成長和發育，它們的行為也會發展。就像年幼的孩子開始走路和說話一樣，幼鳥開始飛翔並唱出該物種特有的歌曲。鳥類可以透過歌聲來識別，例如透過應用程式Merlin（康奈爾鳥類學實驗室）。但是鳥類是如何發展出它們物種特定的歌聲的？
“種群動物學的兩大真理：（1） 沒有兩個個體是相同的；（2）環境與遺傳稟賦幾乎對每一個特徵都有貢獻。”
——德國演化生物學家恩斯特·邁爾（Ernst W. Mayr）
20世紀50年代，英國動物行為學家威廉·霍曼·索普 （William Homan Thorpe）發現：普通燕雀（Fringilla coelebs）聽錄製的成年燕雀的歌聲，成年後會唱正常的歌曲。集體中長大但沒有聽過成年雄性歌聲的燕雀，成年後會唱複雜但異常的歌聲。在實驗室環境中獨自長大的燕雀成年後唱的歌曲更簡單（Thorpe 1958）。索普的發現表明，鳥鳴是先天（先天或先天）和環境影響的結果。
索普做出這個發現後的數十年研究證實，鳥類具有與生俱來的學習其物種歌曲的能力；但是正確的歌曲必須透過學習，且必須在它們發育的關鍵時期接觸到。大多數鳥類在出生後第一年學習歌聲，並像人類嬰兒在學會說話之前咿呀學語一樣練習聲音。在成長過程中，鳥學會唱它們聽到的歌曲。
但這並不是完整的解釋。加拿大生物學家伊恩·托馬斯（Ian Thomas）的研究表明，年輕的雄性薩凡納麻雀（Passerculus sandwichensis）學到的歌曲多於實際需要。成年後，這種麻雀會將歌聲減少到和鄰居最像。四周都是保衛各自領土的鄰居，唱類似的歌可能可以降低侵略（Thomas等，2021），就像人會在院子裡掛上和鄰居一樣的標誌以示鄰里團結。
儘管如此，瞭解內部結構（如聲帶）和外部影響（如鄰居的歌聲）如何塑造鳥鳴還不是完整解釋。理解動物行為的直接功能需要更廣闊的視角。
例如，請聽以下錄音：北方反舌鳥之歌。
你聽到熟悉的聲音嗎？北方反舌鳥（Mimus polyglottos）能模仿其他鳥類的聲音、狗吠聲、汽車警報器等。澳大利亞行為生態學家安娜斯塔西·達奇（Anastasia H. Dalziell）試圖解釋模仿對聽者的影響。她和同事提出，聲音模仿可能具有多種功能，包括威懾捕食者（Dalziell等，2014）。
無論是鳥鳴還是動物的無數其他行為，都可以透過在其環境背景下的更長遠的適應視角來理解特定行為的功能。
【考考自己】行為的直接和中間原因包括先天和後天方面：根據威廉·霍曼·索普的研究，單獨撫養長大的普通燕雀會唱_______。
a.更復雜的歌曲。
b.簡單歌曲。

  • 功能 （適應）

適應是由於自然選擇而對生物體與其環境之間的適應度隨著時間的推移而進行的調整（參見“適應”模組）。基於經濟學的早期理論認為，動物適應總是最佳化生存和繁殖（適應性）。科學家開發模型呈現所觀察的行為，並提出適用於各個物種的定律（參閱"【研究方法】5. 科學研究中的建模：透過簡化系統來做出預測"模組）。
“由於食物偏好可能至少部分受到遺傳因素的控制，人們會假設自然選擇偏愛那些使其所有者傾向於偏愛'正確'食物的基因型，即那些每次產生最多淨能量和營養物質的食物。”
——美國動物學家邁瑞·埃姆楞（J. Merritt Emlen），1968年
在20世紀70年代，英國動物學家約翰·克萊伯斯（John R. Krebs）和尼科拉·戴維斯（Nicholas B. Davies）提出“最佳覓食模型”。該模型描述動物如何覓食或尋找食物，這是所有動物為了生存而必須做的事情（Krebs 和 Davies 1978）。根據經濟學原理，該模型認為動物的覓食行為是“最最佳化的”。換句話說，動物尋找食物的方法以消耗最少的能量獲得最多的營養。這就像人類到隔壁餐館買一頓便宜的飯菜。
顯然，人並不總是以“最佳覓食”的方式選擇食物，其他動物也是如此。加拿大行為生態學家指出捕食風險如何在動物覓食中發揮作用，完善了最佳覓食理論（Lima 和 Dill 1990）。尋找食物還涉及權衡避免被殺死及與競爭對手作戰、避免其他環境風險。
大自然中，許多動物會平衡食物需求與風險。研究亞馬遜球狀編織蜘蛛 （Hingstepeira folisecens） 如何捕食獵物時，巴西社群生態學家卡提亞·裡託（Kátia F. Rito）發現，蜘蛛戰略性地使用由捲起的樹葉製成的庇護所。如果獵物被困在庇護所附近的網中，蜘蛛會在不離開庇護所的情況下拉扯線，顯然是為了躲避捕食者。如果獵物被困得更遠，蜘蛛會改變它們的策略，跑出去攻擊（Rito等， 2016）。
隨著環境條件的變化，風險也會發生變化，這反映在動物的行為上。挪威島嶼上的斯瓦爾巴馴鹿 （Rangifer tarandus platyrhynchus） 通常在鬱鬱蔥蔥的北極苔原夏季覆蓋的草、草本植物、莎草、灌木。然而，氣候變化導致苔原上覆蓋著厚厚的冰層。挪威生物學家布拉格·漢森（Brage Bremset Hansen）及其同事研究馴鹿如何應對草料供應的變化。透過分析糞便，研究人員發現馴鹿不得不吃在海岸線上的海藻（Hansen等，2019）。
最佳覓食理論預測，動物的攝食行為是在獲取營養與與生存和繁殖相關的各種其他需求之間的權衡。這些權衡和結果繼續影響著今天的研究。
【考考自己】最佳化的覓食使動物能夠__________
a.耗能最少來獲得能量。
b.無風險情況下找到食物。

  • 演化史

瞭解動物行為還需要超越當前，尋找最終原因或演化基礎。自然選擇是具有有利特徵的個體生物更有可能生存和繁殖過程（請參閱“適應”模組）。許多行為都有遺傳基礎，例如果蠅的攻擊性、人類的政治活動。因此，它們像身體特徵一樣受到遺傳和自然選擇的影響。
讓我們考慮鳥類的遷徙。
想象你走在路上沒有食物沒有水，十個小時後可以停下來吃一頓飯，並且日復一日地重複。雪雁（Anser caerulescens）就是這樣做的。每年，它們都會從美國東部前往格陵蘭島，偶爾會下來休息和覓食。此後還會飛回來。第二年重複。這麼做所消耗的精力和時間的巨大。那麼，鳥類為什麼要遷徙呢？

圖4：雪雁 （Anser caerulescens）一年一度的遷徙，在賓夕法尼亞州的田野停留。
一個大致解釋是，鳥類遷徙到溫暖的條件下過冬，而在溫度和食物合適的繁殖地度過夏天。遷徙使動物能夠利用季節性可用的資源。例如，雪雁（圖4）在冬季密集地在賓夕法尼亞州沿海等植被茂密的溫暖地方覓食。為了繁殖，雪雁穿越到北極，它們在山脊上的苔原上築巢，能更好地偵察到捕食者的靠近。
然而，從演化的角度看待鳥類遷徙的最終原因，提供了另一個見解。
在更新世（從大約260萬年前到11700 年前），冰川隨著氣候變化氣候變化而來來去去。冰期和間冰期的交替導致鳥類分佈範圍的收縮和變化。鳥類骨骼的化石記錄幫科學家重建過去的鳥類遷徙。假設鳥類需求（或生態位，參閱“動物生態學“模組）保持不變的模型也用於估計鳥類過去的分佈情況。
例如，義大利生物學家麗莎·卡雷拉（Lisa Carrera）及同事模擬過去的氣候變化如何影響六種鳥類的分佈（Carrera等，2022 ）。卡雷拉和她的同事選擇從不遷徙的物種、撒哈拉以南非洲越冬的長距離遷徙物種（例如普通鵪鶉） （Corturnix corturnix）。下圖（圖 5）是他們對普通鵪鶉當前冬季範圍與末次冰盛期（LGM，9-26,500 年前）冬季範圍的基於模型估計的比較。
看圖5。你注意到了哪些差異？
圖 5：普通鵪鶉當前的冬季範圍（左）與在末次冰盛期的冬季範圍（右）的比較。標尺表示出現次數。
研究人員從模型（圖5）注意到在末次冰盛期期間，普通鵪鶉的繁殖範圍有所減少，尤其是在地圖的北部邊緣。那個時期和地區的普通鵪鶉化石的分佈支援了研究人員的模型預測。該研究還發現，寒冷適應物種在末次冰盛期期間擴大了分佈範圍，而溫暖適應物種在歐洲地中海找到了氣候避難所。
因此，個體鳥類和鳥類種群可以隨著時間的推移改變它們的遷徙行為。在氣候變化時，問題在於鳥類是否能跟上變化的速度（參閱“控制地球溫度的因素”模組）。而一些鳥類已經在改變它們的遷徙時間（表現出行為靈活性）。
遷徙行為可能是個體基因構成與其物理和社會環境相互作用的結果。歐亞黑頂鸚鵡（Sylcia atricapilla）通常從歐洲遷徙到非洲和地中海過冬。然而，有些會留在西歐過冬。在實驗中，生物學家人工選擇培育沒有遷移的個體。到第六代時，出現了一個新的非遷移種群（Berthold等，1992）。遷移的變化可能是這種“微演化"（一小群在短時間內演化）的一個例子。
即使在通常不遷徙的鳥類種群中，遷徙的遺傳基礎仍然存在（處於低水平）。它是自然選擇有一天可能會用到的原材料，鳥類在條件需要時會再次開始遷徙（請參閱”適應“模組）。隨著地球氣候變化，關鍵問題是候鳥能否迅速演內在的遷徙能力。在更新世的冰期期間，鳥類種群戰勝溫度變化用了數千年。此外，隨著氣候變化，新地點必須提供棲息地來滿足它們的繁殖和冬季遷徙需求。

【考考自己】演化史在行為學中發揮作用，因為__________

a.行為特徵受自然選擇影響。
b.行為特徵不受自然選擇影響。
回想一下丁伯根對動物行為（因果關係、發育、功能、演化歷史）的解釋層次，我們可以看到它們的複雜性——DNA中的行為編碼、動物與環境的互動作用。現代行為學研究認識到，行為的不同方面在複雜的生態環境中共同演變。在物種特異性行為的背景下，理解個體差異也越來越受到重視。

個體行為

“當我1960年開始工作時，人們不接受找尋動物的個性，而只是找屬於物種的行為。但動物行為並不是硬科學，給直覺留有空間。”
——英國靈長類動物學家簡·古道爾（Jane Goodall）
當今的動物行為研究越來越強調動物個體的個性。歷史上，科學家認為除了人，動物在行為上不表現個體差異。但是，“認知行為學”這個新興領域研究動物的情感生活，重啟達爾文早期對動物情感的研究（Darwin 1872）。美國美洲原住民研究教授史蒂夫·帕夫利克 （Steve Pavlik） 指出，美洲原住民一直是認知行為學家，他們認為其他物種（例如美洲獅和黑熊）有思想、情感、意識（Pavlik 2014）。事實上，加拿大生態心理學家尋求動物與人類的關係加強，以治癒和完善土著社群（McGinnis等，2019）。
認知行為學認識到個體的行為可能以特定的、可預測的方式與同一物種的其他個體不同，無法用群體的模型來解釋。然而，這些個體性可能會影響適應性，甚至受到自然選擇的影響。西班牙演化生態學家皮拉·羅佩茨（Pilar López）及同事研究雄性伊比利亞巖蜥 （Lacerta monticola） 應對模擬捕食者攻擊時行為的個體差異。他們發現，“害羞 ”的個體逃到安全的避難所並在那裡停留的時間更長，而“大膽 ”的個體在避難所外停留的時間更長（López等，2005 年）。
一項關於個體動物性格的回顧性研究發現了一個普遍趨勢——大膽的個體比害羞的個體有更大的繁殖成功率，但大膽的個體的壽命較短。兩種性格型別都可能出現，因為個體狀況將取決於情境。隨著環境條件的變化，不同的個性會更為成功（Smith and Blumstein，2008 ）。有了多種性格的個體，種群能更好地為不確定的未來做好準備（參見“群體遺傳學”模組）。
個性不僅由基因塑造，還由個體的經歷塑造，這讓認知行為學研究更加複雜。事實上，這些經歷透過刺激神經線路和荷爾蒙（作為行為的直接原因的機制因素）的變化，在動物的大腦中留下了印記。甚至果蠅的大腦也會對神經系統變化的經歷做出反應。“神經行為學”領域研究動物如何從周圍的世界中提取和分析生物學相關資訊，已經成熟到包括對大腦的這種反應性（或可塑性）的關注。
因此，行為學包含一系列許多學科與觀點：機械論、演化論、關注習得。初步的研究已揭示出動物行為的複雜性，因此動物行為研究必須有廣博的觀點和學科參與。
資料來源：
Devin Reese, PhD. “Animal Behavior” Visionlearning Vol. BIO-6 (1), 2023.
https://www.visionlearning.com/en/library/biology/2/animal-behavior/286
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