聽說今天是“程式設計師日”，因為1024是2的十次方、二進位制計數的基本計量單位之一，那，祝程式猿們今天都不加班！
其實今天不止是程式猿的節日，還是“世界長臂猿日”，對是真的長臂猿，不是胳膊都打程式碼打長了的……
圖為北京動物園內拍攝的東白眉長臂猿或者天行長臂猿
靈長類有兩大分支，其中的原猴亞目（strepsirrhini）繼續保留著溼漉漉的鼻子，和狗子似的，代表動物有動物園常見的環尾狐猴。而另一個分支直鼻猴亞目(haplorrhini)則是鼻子摸起來很乾。直鼻猴亞目當中又有兩個類群頗為耀眼——分佈於舊大陸的狹鼻猴類和新大陸的闊鼻猴類。前者包括了金絲猴，獼猴，狒狒和人猿超科成員。後者則是在約4000萬年前左右與狹鼻猴類分開，包括松鼠猴和獅面狨，蜘蛛猴等。
屬於原猴亞目的領狐猴（Varecia variegata）
圖源：madamagazine.com
闊鼻猴類的金頭獅面狨（Leontopithecus chrysomelas）
圖源：University of California, Berkeley
長臂猿，隸屬於尾部退化的人猿超科（hominoidea）——人以及名字裡面帶“猩猩”的動物都屬於這一家族。在此之下的長臂猿獨立成科，早在1000多萬年，長臂猿科便和另一個名為人科（hominidae，常被統稱為大猿）的類群分道揚鑣。並度過青藏高原隆升以及冰河世紀的洗禮，經歷過物種的適應輻射，如今已經是4個屬，20種成員的家族了。沒錯，長臂猿並非一種動物，而是我們對長臂猿科成員的統稱。
屬於冠長臂猿屬的北白頰長臂猿（Nomascus leucogenys）
圖源：michaelnoonanphotography.com
它們曾經也在人類祖先沒有來到亞洲的時候（約800-700萬年前），就讓家族代表元謀小猿（Yuanmoupithecus xiaoyuan）在雲南到中南半島一帶的林中盪鞦韆。這是長臂猿和大猿家族分家之後，最早有化石記錄的長臂猿。而在人類的農業文明時代，也有過在更北區域的記錄。例如酈道元筆下的“巴東三峽巫峽長，猿鳴三聲淚沾裳”，杜甫的“風急天高猿嘯哀”，都曾記錄著長臂猿在長江兩岸的存在依據。川陝地區，秦始皇祖母的墳墓內也發現了一隻長臂猿的遺骨，根據牙齒排列方式等相應的形態特徵，科學家們發現它是一個已滅絕的長臂猿屬種，學名帝國君子長臂猿（Junzi imperialis）。
帝國君子長臂猿頭骨
圖源：North Country Public Radio
與此同時，也有古人把它們視若君子，讓它們出現在宋元時代的繪畫裡面。由於長臂猿較火爆的文化形象，禪宗佛教甚至還誕生出來了“長臂猿撈月亮”的故事，注意不是猴子撈月亮。而吳承恩更是讓它們和原型是普通獼猴的孫悟空一起，成為“混世四猴”之一的通臂猿猴。
宋代畫家易元吉畫的長臂猿
比起那些有的沒的文學神話，長臂猿一些真實的特點更是令人驚歎。例如說它們身上的COL1A1基因就經歷了正選擇，這個基因操縱它們體內膠原蛋白的生成，使得它們有了更為靈活強壯的肌肉，粗壯的四肢能很好地保持平衡。它們的體重也就幾公斤到十幾公斤，還有相對較長的手掌。嬌小靈活的它們還能依靠手臂的靈活來躲開大陸雲豹、緬甸蟒等潛在獵手。躲開獵手的同時，它們也會用自己較長的犬齒和磨碎食物的臼齒，去吃到各種果子，嫩葉或掏個鳥窩抓個蟲子。
吃水果的雌性白掌長臂猿
圖源：dreamstime.com
每逢交配季節，它們會以單配製為主，而它們高亢的猿鳴，其實很多時候是“官宣”的情歌。往往是雄猿先開始，然後雌猿會給出回覆。一對配對好的夫妻往往是能發出獨特的二重唱。這段合唱的情歌是它們給周邊其他猿類表明自己成婚，其他猿不要來找自己交配的訊號。雖說也有一些“出軌”還有離婚的相關記錄。還有的長臂猿是一夫二妻制度，比如西黑冠長臂猿。
黃頰長臂猿（Nomascus gabriellae）一家，最右側雄性中間雌性，它們生活在寮國，越南和柬埔寨等地。圖源species360.org
想看清它們的性別其實比較容易，很多長臂猿都是雄獸是黑色或者灰色的毛髮，雌性則是典型的淡黃色。當然這個鑑別方法是針對成年猿的。幼年時候，它們身體毛色會經歷好幾次換代。例如北白頰長臂猿寶寶剛出生時候淡黃色，一歲左右會變成黑色，成熟的時候，男娃女娃會分別換上黑色和黃色裝扮。
雌雄同種顏色的合趾猿，它們是獨立一個屬的，是體型最大長臂猿之一。圖源：Wikipedia
這些給人驚喜的生物，卻遭遇人類活動很多的負面影響。雖然今天中南半島和雲南海南、馬來群島等地是長臂猿的重要棲息地，但它們也曾在宋元明時期（此時中國氣候變冷）的時候出現在川陝甘等並非熱帶的區域，明末在長江流域也有些許記錄。這表明它們在中國多地消失，變冷並非主要原因。
長臂猿分佈變化。
圖源：周運輝, 張鵬. 近五百年來長臂猿在中國的分佈變遷[J]
這背後，想必也是近幾百年來，中國人口總體而言的增長和隨之帶來的耕地開發。還有皮毛上貢，骨骼做笛子等偷獵。而到了後工業化時代的中國，國家一級保護動物的頭銜落在了幾種國內野生長臂猿的頭上。但悲劇的是，北白頰長臂猿和白掌長臂猿在中國依舊野外滅絕。海南長臂猿只剩下幾十只，存在一些近親繁殖的問題。一些動物園內的長臂猿個體還存在物種雜交，從而可能造成譜系不純，降低保育價值的事情（例如北白頰長臂猿和南白頰長臂猿）。但好在它們的保護力度也不算低，這也算是不幸中的萬幸了吧。
一對海南長臂猿，上雄下雌
圖源：kfbg.org
希望我們未來的晚輩，依舊是“有猿人”。
參考文獻
Shao, Y., Zhou, L., Li, F., Zhao, L., Zhang, B. L., Shao, F., Chen, J. W., Chen, C. Y., Bi, X., Zhuang, X. L., Zhu, H. L., Hu, J., Sun, Z., Li, X., Wang, D., Rivas-González, I., Wang, S., Wang, Y. M., Chen, W., Li, G., … Wu, D. D. (2023). Phylogenomic analyses provide insights into primate evolution. Science (New York, N.Y.), 380(6648), 913–924. https://doi.org/10.1126/science.abn6919
Wilson Mantilla, G. P.; Chester, S. G. B.; Clemens, W. A.; Moore, J. R.; Sprain, C. J.; Hovatter, B. T.; Mitchell, W. S.; Mans, W. W. et al. (2021). "Earliest Palaeocene purgatoriids and the initial radiation of stem primates". Royal Society Open Science 8 (2): 210050. doi:10.1098/rsos.210050. PMID 33972886. Bibcode: 2021RSOS….810050W.
Ji, Xueping; Harrison, Terry; Zhang, Yingqi; Wu, Yun; Zhang, Chunxia; Hu, Jinming; Wu, Dongdong; Hou, Yemao et al. (2022). "The earliest hylobatid from the Late Miocene of China". Journal of Human Evolution 171: 103251. doi:10.1016/j.jhevol.2022.103251. ISSN 0047-2484. PMID 36113226
Carbone, L.; Alan Harris, R.; Gnerre, S.; Veeramah, K. R.; Lorente-Galdos, B.; Huddleston, J.; Meyer, T. J.; Herrero, J. et al. (2014). "Gibbon genome and the fast karyotype evolution of small apes". Nature 513 (7517): 195–201. doi:10.1038/nature13679. PMID 25209798. Bibcode: 2014Natur.513..195C
余文華, 何鍇, 範朋飛, 陳炳耀, 李晟, 劉少英, et al. 2021. 中國獸類分類與系統演化研究進展. 獸類學報, 41(5): 502-524.
Gao H, Hamp T, Ede J, …, Farh K K-H. 2023. The landscape of tolerated genetic variation in humans and primates. Science 380. Doi: 10.1126/science.abn8197.
Geissmann, Thomas. "Gibbon paintings in China, Japan, and Korea: Historical distribution, production rate and context" , Gibbon Journal, No. 4, May 2008. (includes color reproductions of a large number of gibbon paintings by many artists)
Geissmann, T.; Bleisch, W. (2020). "Nomascus hainanus". IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T41643A17969392. doi:10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T41643A17969392.en. Retrieved 11 November 2021.
周運輝, 張鵬. 近五百年來長臂猿在中國的分佈變遷[J]. 獸類學報, 2013, 33(3):9.
《保護生物學原理》蔣志剛2014
撰文 | 大清神龍
部分圖片 | 圖蟲創意
微信編輯 | 趙之遇