把狼馴化成狗的，最初不是人類？

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可可西里的網紅狼，是不是也正在馴化自己？

撰文 | 冬鳶

審校 | 二七

以前聽過一個玩笑話：“狗很會討好人，因為人類馴化了狗；人很會討好貓，因為貓馴化了人類。”

這個玩笑話的基礎邏輯是：“以前，人類因為打獵等需求，將狼馴化成了服從人類的狗，所以說’人馴化了狗’；而貓最初主動到人類家裡捉老鼠，受到了人類的喜愛，因此人類為貓提供了更便利的條件，試圖與貓更加和諧地相處，所以說’貓馴化了人類’。”

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但這畢竟只是玩笑話，不管是家貓還是家狗的馴化過程，都遠複雜於上述解釋。事實上，關於貓和狗的馴化過程，我們還有太多沒有解開的謎團。

想聽詳細的貓貓馴化過程可以評論區留個言，我們下次講，但這次我們主要講狗子。

15 000年前的謎團

大量證據表明，狗（Canis lupus familiaris）是最早被人類馴化的動物，與灰狼（Canis lupus）擁有共同祖先。（事實上，狗目前仍被認為與灰狼是同一物種。但也有研究認為狗與灰狼的祖先不是同一種狼，只是因為它們時常基因交流，所以如今狗和灰狼的遺傳差異很小。本文仍採用狗與灰狼具有共同祖先的說法。）

人類馴化狗的歷史至少有30 000年，一些基因研究甚至將狗的潛在起源時間推至了40 000年前。在15 000年前至現今的時間尺度內，有許多確鑿的證據表明在狗的演化過程中，人工選擇起到了主要的作用。然而，在距今30 000年前至距今15 000年的時間範圍內，狼到底是如何開始漸漸與人類共同生存的，實際上尚不明確。

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有假說認為，人類當時可能會收養一些幼狼並人工飼養。這些幼狼在人類所在的環境中長大，其中更能適應人類社會的狼，更容易被人類養育到性成熟後相互繁殖，而它們的後代也以同樣的方式被人類養育。這些狼在基因交流上與攻擊性強、不適應人類社會的狼隔離開來，經歷多代的人工選擇之後，漸漸成為了陪伴人類的狗。

這樣的假說並非毫無道理。在俄羅斯新西伯利亞國立大學研究者的帶領下，科學家曾針對銀狐進行過一項曠日持久的著名試驗。從1959年開始，研究人員飼養了一些銀狐，並在每一代中選取最溫順的個體進行繁殖。經過幾十年的選育之後，銀狐明顯比最初品種更溫順了，甚至還出現了很多形態上的變化，比如皮毛上開始出現斑點，耳朵耷拉下來，尾巴變卷，鼻子變短、變寬——這種形態差異也出現在已經被馴化的狗和野生的狼之間。

但“幼狼收養假說”也存在一些爭議，因為在這一時期，目前並沒有找到相關的考古證據能表明，幼狼會和人類一起生存，且當時人類的食物資源可能也不足以支援他們飼養其他動物。

也有假說補充道，人類最初試圖將狼馴化為狗，是為了幫助自己打獵。這些狗可以幫助人類追蹤或追捕獵物，或是在人類用弓箭等遠端方法殺死獵物後將獵物尋回。在15 000年前至今的時間段內，狩獵假說的確擁有大量的證據支援。然而，在15 000年以前，人類更多采用直接捕殺的方式狩獵，不太需要追蹤或尋回的技能。且當時的狼和人類對生存空間和獵物的競爭十分激烈，人類不也太容易馴化狼為自己服務。

狼把自己馴化成了狗？

另一種假設則認為，最初狼是在自然選擇的壓力下自己馴化了自己。這叫做“原始馴化假說”（proto-domestication hypothesis），又稱“共生食腐假說”（commensal scavenger hypothesis）或“自我選擇假說”（self-selection hypothesis）。

“原始馴化假說”認為，那個時代的狼面臨著很大的生存壓力，野外的食物來源總是不穩定。然而，在臨近人類定居的區域，可能存在一些人類吃剩的食物殘渣，狼在人類居住的地方可能相對容易獲得較為穩定的食物來源。於是，一些狼就選擇了生活在人類居住地附近，主要以人類的食物殘渣為生。在這些狼中，對人類攻擊性較低，相對溫順的狼又更容易存活下來繁殖後代。漸漸的這個群體中就出現了最早的原始狗品種。

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當然，對於“原始馴化假說”的反對意見更多，其中最主要的一種認為，自然選擇的壓力，不足以讓狼在如此短的時間內與原群體在演化上分離開來，成為狗的祖先。但最近，在發表於《英國皇家學會會刊B》（Proceedings of the Royal Society B）上的一項新研究中，研究者採用一種新的數學模型證明，在15 000年的時間尺度裡，“原始馴化假說”是確實有可能發生的。

此前的數學模型都過於簡化，忽略了個體生物的自然行為，只考慮了整體種群動態。而在這項研究中，研究者採用了更精細的模型來模擬狼的自然選擇和馴化過程，考慮了狼的個體差異，而不是僅採用種群層面的結構化模型。

在這個模型中，研究者設定了兩個演化驅動力，一個是野外食物和人類食物的差異造成的生態位差異，施加給狼的自然選擇驅動力；第二個是選擇以人類食物殘渣為食的狼，傾向於彼此交配，成為一種性選擇上的驅動力。

在加入了這兩個演化驅動力後，74.2%的模擬情況下，狼群是可以在30 000年前到15 000年前這個時間範圍內單獨分離出一隻原始狗的支系的。這為“原始馴化假說”提供了一些新的支援。

不過，研究者也表示，這項研究並不能證明也不能反駁早期狼被馴化的任何假說，只是提供了一種見解。對於“原始馴化假說”仍有其他的反對意見，例如當時人類的食物儲備可能也不算豐富，食物殘渣數量不足以吸引足夠多的狼，以至於讓它們獨立演化成狗；此外，當時人類與狼的競爭很激烈，人類會更傾向於將靠近自己生活區域的狼視作威脅殺死，而不是保留它們。

總之，關於人和狗最早的故事，至今仍是個迷，但一切也仍皆有可能。