皎月當空。
年輕的雄虎穿過江畔枯黃的蘆荻,仔細捕捉著四周的動靜。
高草蕩裡到處都是獸群踩踏過的痕跡,它抽動著鼻翼,識別出了野豬,麋鹿和聖水牛的氣味。
鑽出草蕩是泥濘的江灘,兩隻夜鷺哀啼著振翅升空。它停頓片刻,掃視四周,反覆嗅聞空氣,隨後快步趟入江水中,划動四肢,朝江心一處沙洲游去。
一天前它在那裡殺死了一頭麋鹿,將剩餘的獸屍藏在樹叢下。
江水鑽入毛髮的間隙,吮吸著它的體溫,江面上霧氣昭昭,遠處不時傳來白鱀豚粗重的呼吸聲——它們此刻正歇在水流平緩的江灣裡,或俯臥或側臥於水面,相互依偎著,將族群中的幼小者圍在中間,靜候黎明的到來。
微風徐來,薄霧漸散,它踏上沙洲,甩落一身水珠。
突然,它僵住了。
微弱的氣息告訴了它一個壞訊息。
它知道那意味著什麼。
倒退一步,一條後肢再次踏入水中。
風勢漸大,雲朵散開,星河璀璨。
終究躲不過。
終於,它再次邁步向前,直奔目的地而去。
翻過一道坡,趟過稀稀拉拉的枯草,心心念唸的腥味還在。鹿屍靜靜的躺在地上,乾癟的眼睛空洞的張著,四肢扭曲著,後股和體側赫然凹陷,露出帶著乾枯血肉殘渣的骨頭,剝落的毛皮散落一地。
鹿屍旁橫臥著一頭斑斕巨獸,緊實的皮毛覆蓋著輪廓分明的肌肉,寬大的面龐上疤痕縱橫——年長的雄虎,這片土地的主人。
年長的雄虎懶洋洋的抬頭望著它,緩緩起身,雙眼在月光下反射著金色的光芒。
兩頭雄虎緩步靠近對方,隨後一起側過身子,並肩走了幾步,用餘光相互打量著,丈量著彼此的身形,而後再次轉身面向對方,頭頸壓低,雙耳後伏,前肢微曲,慢慢向前靠攏,幾乎要抵住對方的鬍鬚。
江風凜冽。
一聲厲嘯撕裂風聲。
陽光暖暖的撫摸著它的毛髮,熟悉的氣息灌入它的鼻腔:鐵鏽、人類……
它睜開眼,抬頭打了個哈欠,周圍一陣相機快門的咔嚓聲響起。
寬敞的木製棲架,柔軟的草坪,幾棵樹構成的森林、假山、水泥池……
玻璃圍欄外又擠滿了遊人,志願者小姐姐正滔滔不絕的講著:“華南虎是我國特有的虎亞種,曾廣泛分佈於秦嶺黃河以南的大部分地區,如今已在野外絕跡,僅存百來只圈養個體……”
它慢悠悠的站起來,伸了個懶腰,隨後躍下棲架,到水池邊喝水,然後巡視起自己的領地,仔細嗅聞樹幹和牆角,確認無異常後再在其上噴灑尿液。
隔壁的東北虎湊近柵欄,與它相互打了個響鼻以示問候。
內舍傳來飼養員的吆喝聲,它漫不經心的走進去,叼起一塊雞架細細的嚼著。
生活,不就應該是這樣嗎?

福州動物園的華南虎。 拍攝者:斑貓
起源
從化石證據來看,現已知最早的“類虎動物”是距今約200多萬年前的早更新世時期生活在我國北方的古中華虎(Panthera palaeosinensis),但其究竟是虎的直系祖先還是演化中的旁支,亦或只是形態近似的遠緣類群尚待商榷。
而真正意義上的虎(Panthera tigris)的最早已知化石記錄來自陝西藍田,其年代約為距今115—130萬年前,但基於現有的證據仍無法確認它們起源的確切時間和地區,只能粗略的說,虎應該在早更新世至中更新世之間起源於亞洲,並從未走出過亞洲。
地球生命史上有一條鐵律:環境是生物演化與興衰背後的核心推手。從這個角度來說,從沒有任何一種生物真正掌握過自身的命運。
在演化之初,虎就已選定了自己的“專業方向”,適應能力的邊界也基本定調,從這一刻起,命運的齒輪便開始轉動。
虎的生存有兩大基石:
一是棲息地。
虎常被描述為出沒于山林之中,所以虎的生境就是山地森林對嗎?
對,也不對。
虎是依賴掩體的伏擊型捕食者,無法適應荒漠,短草草原等過於開闊的生境,但它們通常也不太喜歡純粹的常綠闊葉林,熱帶雨林等過於鬱閉的生境,這是因為虎所利用的掩體通常是高草或灌木等下層植被,同時虎的主要獵物——有蹄類也多是以草和灌木等低矮的植被為食,而在鬱閉度較高的森林中,遮天蔽日的樹冠會抑制下層草本和灌木的發育,同時樹與樹的間距通常較大,林子下層相對空曠,不利於虎埋伏狩獵,也難以供養起高密度的獵物種群。至於山地,虎龐大的身軀註定了它們不會是小個子親戚雪豹那樣優秀的登山者。因此,在理想狀態下,虎最優質的棲息地通常是地形平緩,水源充沛,地表生境異質化程度較高,灌木、樹林、高草地和空地組合鑲嵌的景觀,既有充足的掩體,亦保留著適度的能見度和活動空間。而在一些以密林為主的地區,虎通常只能維持較低的種群密度,且會著重利用林窗下的空間,虎也能在一定程度上適應山地,但通常優先選擇低矮平緩的丘陵和淺山區,若到了深山裡,也主要利用山間的平地,溝谷,緩坡和相對平緩的山脊。

一張圖告訴你虎身上的條紋是做什麼用的。虎的棲息地內可以沒有太多高大的喬木,但一定不能沒有足夠的高草、灌木等高度合適的植被掩體,例如在印度的一些植被以灌草叢和稀疏落葉林鑲嵌的沖積平原景觀內,虎的種群密度可達16.8只/100平方公里,而在馬來西亞和印度尼西亞鬱閉的熱帶雨林中,虎的密度通常不超過6只/100平方公里。而植被過於低矮稀疏,缺乏掩體的景觀則是虎的禁區。圖源網路
第二塊基石是獵物種群。
雖然虎有能力捕食它們生境內的絕大多數動物,但亞洲各地的研究均指向,虎通常以體重在60~250公斤之間的中大型有蹄類動物為主食,如白斑鹿、水鹿、梅花鹿、馬鹿、野豬等,這個體型區間內的獵物種群的豐富度和穩定性是影響虎種群數量,密度乃至存亡的重要因素,有研究認為,一隻虎的棲息地內需要有至少500只中大型有蹄類動物,當然這個數字僅供參考,因各地的具體情況而異。

虎適於捕食中大型有蹄類動物,難以長期依靠兔子等小型獵物維持生存。 圖源網路
記住以上兩大基石同樣有助於理解當今許多與虎保護有關的問題背後的本質。
孕育虎的更新世是一個氣候波動較為劇烈的時代,期間每隔幾萬年就會迎來冰期與間冰期的交替,如此迴圈往復,牽動著生物群落的起伏更迭,虎的分佈範圍和種群數量也隨著棲息地和獵物種群的變化時漲時跌,在東亞和東南亞南部的許多地區都經歷了反覆的局域滅絕和重新遷入,許多古虎支系都因此絕了後,分子遺傳研究表明,現今所有的虎都是距今約10萬年前一小群幸運兒的後代。
時間來到距今約2萬年前的末次冰盛期(距今最近一次冰期的鼎盛階段),寒冷乾燥的氣候再次席捲了東亞,灌木林和高草地被更加低矮、稀疏,視野開闊的溫帶草原景觀所取代,虎在東亞的勢力範圍大幅萎縮,儘管彼時可能仍有部分殘存的小種群或遠途擴散的個體在澎湖列島等地留下了化石記錄,但總的來說,這一階段東亞的大部分地區應已不是虎的理想棲息地,虎的主力軍很可能已退縮至東南亞和印度南部。
就在東亞故地幾近失守之際,卻有一小群虎在我國西南地區堅持了下來,四川盆地和秦巴山脈可能在這裡發揮了關鍵作用,巨大的山體屏障使盆地和山間谷地中積聚著相對溼暖的小氣候,虎賴以為生的植被基礎和獵物種群得以為續,成了得天獨厚的避難所。

圖中的暖色部分是適合虎生存的氣候條件,小黑點是適合虎的植被型別,二者疊加就是理論上虎的適宜棲息地,左圖為現今的棲息地分佈格局,右圖為2萬年前的末次冰盛期,可以看出,末次冰盛期東亞的大部分地區雖然氣候尚在虎的適應能力範圍之內,但缺乏合適的植被結構,彼時虎的適宜棲息地主要位於東南亞和南亞次大陸,而在我國西南地區也有一塊孤立的適宜棲息地,可能作為東亞古虎的冰期避難所。個人猜測,四川盆地和秦巴山脈中的眾多小盆地和谷地可能是該避難所的關鍵組成部分。 圖源參考資料[1]
但在陰晴不定的大自然面前,這樣的世外桃源又能維持多久呢?
意外還沒有來,新時代的朝陽卻冉冉升起,距今約12000年前,末次冰期戛然而止,地球進入了溫暖溼潤的全新世。
冰川消融,草木回春,虎、水鹿、野豬、亞洲象等依賴溼暖茂密生境的物種都成了受益者,追隨著適宜的生境擴張,生存空間和種群數量得到了極大的拓展。
幾家歡喜幾家愁,原本縱橫於北方荒原的洞獅、猛獁象、披毛犀等依賴乾冷開闊生境的物種的生存空間迅速衰退,並最終走向滅絕。
當此之時,那群避世西南的古虎也抓住了氣候變化的紅利,追逐著植被和獵物一路向東擴張,來到了湖南、湖北、江西、安徽、江蘇、浙江、福建、廣東、廣西等地,一言以蔽之——華夏大地的東南荒野,故事開始的地方。
在這裡,它們遇到了從中南半島北上而來的其他古虎支系,併發生了基因交流,它們的混血後代在與本地環境的磨合下最終誕生了一個全新的虎亞種——華南虎(Panthera tigris amoyensis)。
這裡有必要解釋一個常見的誤區:華南虎是最古老的虎亞種嗎?
不是。
雖然華南虎的線粒體基因組中包含一個靠近現代虎線粒體演化樹基部的單倍型,這可能來自我國西南地區的古虎,但從全基因組來看,華南虎的單系群卻是起源較晚的,如前所述,虎作為一個物種的歷史保守來說也有100萬年以上,哪怕只看現代虎的冠群也有10萬年左右,而華南虎的單系群從出現至今至多隻有一萬多年,是一個非常年輕的演化支。
虎的盛世
“荊有云夢,犀兕麋鹿滿之”——《墨子 • 公輸》
這是對兩千多年前的東南荒野的真實寫照,彼時,氣候比今天還要溫暖幾分,我國東南部地區廣袤的沖積平原和丘陵山地是一派水草豐美,林木蒼翠,野獸麋集的圖景。
得益於複雜的地貌和優渥的水熱條件,多樣的生境在這裡應有盡有,在此基礎上,諸如偏安溼地,以草為食的麋鹿和獐,深居灌木林,以樹葉和嫩芽為食的水鹿和小麂,需要林草鑲嵌生境,草木兼食的梅花鹿,適應崎嶇山地,偏好山間草甸的毛冠鹿和中華鬣羚等,都能在這裡找到適合自己的生態位,地表植被旺盛的初級生產力也供養著亞洲象、蘇門犀、爪哇犀、聖水牛、馬來貘等植食巨獸,而虎、豹、雲豹、亞洲金貓、豹貓、斑林狸、狼、豺、赤狐、黃喉貂等大大小小的捕食者也都在各自的生境內追逐自己喜愛的獵物,它們具體如何分配空間和資源?與現存的同胞或親戚有何異同?我們也許已經錯過了瞭解的機會。

彼時我國南方的雲夢澤,彭蠡澤等大型沖積平原對於華南虎來說應是天堂一般的存在。如今在南亞次大陸的區域性地區依然能見到類似的景觀,這是亞洲的大型陸生獸類最為富集的生境型別,中大型有蹄類的密度可達58只/平方公里。圖源網路
華南虎可謂是出道即巔峰,它們自全新世之初誕生以來就坐擁這廣袤而豐饒的土地,並在此繁衍生息了一萬多年,直到這裡的一切被另一個物種徹底改變。
與此同時,現代虎的其他支系也都已在亞洲各地找到了自己的位置。
在我國東北,俄羅斯遠東及朝鮮半島生活著以大塊頭著稱的東北虎(Panthera tigris altaica),它們是當初各路古虎支系在華東地區交融後繼續向北擴張的群體的後代,與華南虎有著較近的親緣關係,同時它們中的一些向西輾轉進入中亞,並在那裡與南亞地區北上的虎發生了基因交流,它們的後代演化成了裡海虎(Panthera tigris virgata),將足跡遍及我國新疆至中亞和西亞地區的綠洲溼地。
而在南亞次大陸生活著在體型上幾乎與東北虎難分軒輊的孟加拉虎(Panthera tigris tigris),它們的祖先大約於距今5萬年前由中南半島遷居至此,是大陸虎中分家最早的支系。
在中南半島北部至我國雲南,廣西南部之間的地區可能是現代虎共同祖先輻射擴散的中心,如今這片“祖宅”屬於印支虎(Panthera tigris corbetti),而克拉地峽以南的馬來半島則被馬來虎(Panthera tigris jacksoni)佔據。
在靠近赤道的巽他群島,蘇門答臘虎(Panthera tigris sumatrae),爪哇虎(Panthera tigris sondaica)和巴釐虎(Panthera tigris balica)在各自的島嶼上猥瑣發育,它們祖上也曾闊過,就在當年末次冰盛期東亞的古虎幾近凋零之際,冰川導致的海平面下降使巽他地區的陸地面積大增,且由於地處熱帶,仍保持著相對溼暖的氣候,地表植被疏密適中,大中型有蹄類繁盛,這讓彼時的巽他古虎們過著富足的小日子,在婆羅洲和爪哇島出土的化石表明,晚更新世的巽他古虎能長到接近甚至超越現生虎已知上限的巨大體型,然而風水輪流轉,在冰期結束之後,上漲的海水使巽他古陸變成了群島,氣候也變得更為溼熱,這些倖存的巽他虎被困在了森林鬱閉的島嶼上,為適應有限的空間和資源而將體型縮至只有古巽他虎的一半大小。

網路上流傳著許多關於如何區分虎亞種的誤解,諸如只有華南虎才有菱形條紋,只有裡海虎才有空心尾環,只有蘇門答臘虎才有扇形腮毛等,但實際上,現代虎各亞種之間的形態差異很小且不穩定,僅依靠外觀區分是容易翻車的。就體側的菱形條紋而言,現生所有虎亞種均有具備該特徵的個體,只不過在華南虎身上出現的頻率較高,但華南虎也有少數不帶菱紋的個體。 例圖素材引自網路
從物種尺度來看,雖然巽他地區的棲息地有所縮減,但在亞洲大陸的勢力範圍卻得到了極大的擴張,虎在全新世早期的分佈範圍和種群數量整體超過了此前的任何時期。
但各地的老虎們很快就相繼發現,它們仍不是各自土地上的老大。
文明的曙光
就在虎的發展空前繁盛之際,有一群同樣偏好平緩地形,逐水而居的動物也在亞洲各地逐步壯大,這大概會讓老虎們感到既陌生又熟悉,它們的祖先也曾和類似的動物打過交道。
毫無疑問,眼前的這些直立行走的奇特裸猿屬於靈長目人科人屬,早在更新世時期,虎就與東亞,東南亞地區的直立人,丹尼索瓦人等人屬物種有過時空交集,但這些物種都已是歷史的過往雲煙,這一次,它們遇到的是人屬倖存至全新世的獨苗——晚期智人,也就是螢幕前各位的生物分類所屬,下文以人類代稱。

2023年,一篇發表在《科學報告》(scientific reports)上的論文《First direct evidence of lion hunting and the early use of a lion pelt by Neanderthals》首次描述並分析了晚更新世時期歐洲的尼安德特人獵殺洞獅的化石證據。人屬的部分物種可能很早就位居食物鏈頂端,早期的古虎可能也沒少栽在同域分佈的人屬物種手裡。藝術復原圖作者:Julio Lacerda
有研究指出,所有的現代人在大約10萬年前有著共同的祖先,這恰好與現代虎的冠群起源時間相仿,或許是冥冥之中的緣分,距今約6萬年前,一些人走出了非洲老家,向著世界各地的星辰大海而去,其中一些落戶在亞洲,彼時的老虎們大概不會想到,它們後代的命運將與這群移民的後代緊密糾纏在一起。
思維豐富的大腦和靈巧的雙手使人類在演化之初就走上了與眾生不同的賽道——靈活運用身外之物,主動創造更適合自身的環境和資源,並在群體協作和語言文字等資訊媒介的加持下使技術的更迭如滾雪球般累積,而這一切的量變終將創造奇蹟,距今約一萬年前,人類開啟了農業革命,這在一定程度上減輕了人對自然資源的依賴,大大提高了人口容量,而後衍生出更大的聚落和更細的分工,文明的種子也在此萌芽。
目前尚不明確在華夏文明的龍興之地——黃河中下游平原分佈的虎究竟是華南虎還是東北虎,亦或是兩者的過渡種群,但可以肯定的是,它們在我國先民的文化中留下了濃墨重彩的烙印。
人與虎是競爭者,偶爾也是彼此的獵物,儘管人類很可能從一開始就穩居上風,早在石器時代,人類就能憑藉工具和群體的力量獵殺比虎更強大的猛獸,但人類也並非隨時隨地都成群結隊披堅執銳,擅於藏匿突襲的虎對人而言依舊是可怕的對手,我國古人常將其賦予危險,困難之意,但又與狼,豺等猛獸清一色的負面印象不同,虎也因其強大與華麗而為部分人所喜愛甚至崇拜,其形象有時會被作為象徵權力的符號,被賦予人性化乃至神性化,甚至在特定情境下堪得上是以凡獸之軀比肩龍鳳的存在。

河南仰韶文化遺址中用蚌殼堆塑而成的龍虎圖案,距今約6000多年,這是目前已知最早出現在我國先民文化中的虎形象記錄,也是最早的龍形象之一。圖源網路

秦代的陽陵虎符,可能是秦始皇用於調動陽陵軍隊的信物,虎背有錯金篆書銘文:“甲兵之符,右在皇帝,左在陽陵”。圖源網路
但若站在虎的視角,人類恐怕不會是啥好形象,人類不僅會捕殺老虎,也會利用虎的獵物資源,與其他捕食者不同的是,有農業生產作為後盾的人類的種群數量不受野生獵物資源的限制,也少了焚林而獵的後顧之憂,同時人類的建築,耕種,放牧和用火等需求對植被結構的改變以及聚居地的擴張更是能如釜底抽薪般將虎擠出原有的棲息地。
不過早期人類的人口密度和開發能力終歸有限,虎惹不起總也躲的起,而且一直到宋代以前,我國先民的人口重心都集中在淮河以北,而地形複雜,荊棘密佈,沼澤縱橫的東南荒野長期地廣人稀,華南虎的基本盤依舊穩固。
但人類的版本更新之快卻讓虎猝不及防。
命運之爪
“風之積也不厚,則其負大翼也無力。故九萬里則風斯在下矣,而後乃今培風;揹負青天而莫之夭閼者,而後乃今將圖南。”——《莊子 • 逍遙遊》
這是兩千多年前的古人對自由的思考,鵬鳥之大,卻需要藉助足夠強勁的風力才能飛行——本質上還是依附於環境。
而即便是用知識和工具武裝起來的人類,衣食住行也無不受制於環境,在天災面前仍顯得渺小無力。對死亡的恐懼,對現狀的不滿,對超脫外物束縛的自由的渴望,以及人與人之間的競爭都在鞭策著人類不斷尋求突破,最佳化生產技術。
自漢代以後,生產力的提升,氣候的變化和北方地區的政局動盪,戰亂等因素共同促使著人口逐步向南遷移,到了宋代,南方的人口已經趕超北方,華南虎也被這洶湧而來的開發浪潮裹挾著,將平原地區最宜居的土地拱手讓人,退居開發難度較大的山區。與此同時,亞洲象,蘇門犀等物種的分佈範圍也在氣候變化和人口壓力的打擊下不斷向西南地區退縮。

西漢時期的青銅犀尊,栩栩如生,其形象應是曾在我國南方廣泛分佈的蘇門犀或其未被確認的近似種。 圖源網路

蘇門犀本尊。 圖源網路

隨著犀牛的退卻,它們的樣貌也在人們的記憶中逐漸模糊,清代《獸譜》中的“犀”形象已然失真。 圖源網路
到了明清時期,隨著人口的擴張和番薯,玉米等高產,抗逆性強,比傳統作物更能適應在貧瘠崎嶇的山區種植的美洲作物的引進和推廣,南方山區的開墾範圍進一步擴大,華南虎也由淺山區向可利用空間和獵物更少的深山退縮,人虎衝突也進一步加劇,虎進入人類聚居地盜食家畜,傷人乃至食人的慘劇愈發頻繁的出現。

乾隆皇帝刺虎圖。 圖源網路
地處四川盆地的川渝地區可能是華南虎祖先的冰期避難所,也一直是華南虎的重要棲息地,而隨著明清時期“湖廣填川”的移民熱,這裡也成了虎患的重災區。
愈發擁擠的土地已經容不下兩種超級猛獸,但誰曾想,萬里之外的一場變革帶來的連鎖反應將徹底了結人虎之間糾纏了上萬年的恩怨。
18世紀中葉的英國,一壺沸水掀開了工業革命的序幕,隨即向全球蔓延,人類的生產效率和改造環境的能力再次發生了質變,而後一系列飛天遁海的科技相繼爆發,人類彷彿成了那個超脫三界外不在五行中的存在,而在滾滾而來的工業化車輪面前,攔路的猛虎似乎和擋車的螳螂沒什麼區別。
猛獸的末世?
1905年,德國動物分類學者賀澤麥(Max Hilzheimer)依據五個在我國湖北漢口獲得的虎頭骨將華南虎作為虎的一個亞种放入了生物分類系統,並參考當時的國際皮毛貿易對這種產自中國南方的虎的常用名稱amoy tiger(廈門虎),將其學名中的亞種加詞定為amoyensis(這裡注意,廈門並非華南虎的模式產地)。
1935年,民國時期的國立中央大學的地理學教授胡煥庸在《地理學報》上發表了論文《中國人口之分佈》,他採用等值線的方法繪製了當時全國人口的分佈格局,結果發現,在中國的版圖上有一條無形的直線,從黑龍江璦琿(今黑河)延伸至雲南騰衝,當時全國96%的人口都聚集在這條線以東約36%的國土上,原因很簡單——東部地勢低緩,季風吹拂,氣候相對溫和,降水充沛,是人類定居和農耕經濟的溫床,而西部則是地勢高聳氣候乾冷的高原,大漠和草原,適合人類生存的空間較為侷限,這條人口分界線也被後世學者稱為胡煥庸線。

民國時期的胡煥庸線。 圖源網路
胡煥庸線以東不僅是我國人口和經濟的重心,同時也包含了華南虎賴以為生的東南荒野。
1949年,新中國成立。
如何在飽經戰火的土地上解決百姓的溫飽和復甦經濟成了頭等大事。
於是,浩浩蕩蕩的墾荒開始了,緊接著是大規模的狩獵活動——這不僅是為了裹腹和消滅危害莊稼和人畜的野獸,獸類的皮張也是當時出口創匯的重要物資。
在工業化和人口激增的加持下,開發和狩獵以前所未有的效率席捲了東南荒野,華南虎的棲息地和獵物種群被徹底連根拔起,走投無路之虎陷入了困獸之鬥,隨即成了被重點清剿的害獸。

1956年8月7日,《新民報》刊登福建省泉州,莆田地區的打虎報道。彼時泉州的安溪縣,永春縣和德化縣以及莆田的仙遊縣等地虎患頻發,村民白天下地幹活都有可能被虎悄無聲息的咬斷脖子拖走,談虎色變的恐慌直到虎被徹底消滅才得以平息。圖源網路

湖南省各地從1952年起陸續成立一千多支打虎隊,據不完全統計,十年間獵殺了647只虎。圖源網路

圖源網路
雖然我國也逐步將生態保護提上了日程,在1979年,國家林業部開始明文禁止捕殺華南虎,但學者估計當時的野生華南虎可能僅剩下30—40只,民間的狩獵行為依然廣泛存在,且捕獸夾,獵套等被濫用的廉價高效獵具可不會挑選受害者。
1986年11月6日,湖南安仁縣一隻幼虎被獸夾捕獲,因傷勢過重,15天后死亡,這可能是最後一筆關於野生華南虎的記錄。
1990年至2001年,在國家林業局的支援下,國內外學者在華南虎歷史分佈區相繼開展了大規模的野外調查,最終沒有發現任何虎存在的確鑿證據。
大家心裡都已有了答案。
而消失的又豈止是華南虎。
豹、雲豹、豺等大中型食肉獸在我國華東、華南、華中地區有據可考的野外記錄也均止步於21世紀初的十年之內,如今只有豹貓、黃喉貂等小型捕食者以及名為食肉目成員,實則吃素為主的亞洲黑熊依然存在——東南地區支離破碎的山林沒能留住任何一種體重在十公斤以上的原生狹義食肉獸。

豹貓是我國東南地區目前唯一可確認依然存在的原生貓科動物,它們的故事需要有人來講。 ©東南荒盟 紅外相機拍攝
縱觀歷史,大中型捕食者作為生態系統中的“上層建築”總是首當其衝的受到環境變化的影響,包括每次人類的生產方式變革對自然景觀的改造,在工業革命之後,全球各地的大中型猛獸都經歷了不同程度的衰退,華南虎和同域其他大中型猛獸的悲劇歸根結底是我國東南地區的地理條件和社會發展階段共同導致的結果。

虎的其他亞種也都在與工業時代的碰撞下一敗塗地,巴釐虎,爪哇虎和裡海虎均於20世紀相繼滅絕。 圖源見水印
我國也並非沒有大中型猛獸的保留地,在胡煥庸線以西,雪豹、歐亞猞猁和狼至今依舊徜徉在多數歷史棲息地中,沿著胡煥庸線的邊緣零零散散的殘存著一些豹和亞洲金貓,在胡煥庸線的西南邊陲,雲豹還頑強的活躍在僅剩的雨林中,而在胡煥庸線的東北端,曾在20世紀末近乎消失的東北虎也隨著我國境內棲息地的恢復而逐步由俄羅斯遠東回遷,重新建立了定居種群。這些不僅要歸功於無數生態保護工作者的努力,還有一個不容忽視的因素:胡煥庸線兩側的人口比例至今仍與它被提出時相差不大,但東部的人口已由當年的4.5億人變成了現在的13億人,而西部依舊地廣人稀。
其實像這樣被自然環境限制的人口分界線在世界各地都廣泛存在,其中不乏比我們更早進入工業化的國家——插上了工業翅膀的人類終究還是沒能飛出大自然無形的大手。
留脈藩籬
如今,在經過了半個多世紀狂飆猛進的發展之後,富強起來的中國也有了足夠的社會資源和決心將生態保護提上新的高度,並取得了諸多舉世矚目的成功。

圖源央視新聞
雖然華南虎的野外種群沒能等來這樣的機會,但它們的血脈並未消失——至今仍有兩百餘隻圈養的華南虎生活在我國各地的動物園和繁育機構中,它們是1958至1970年間先後在貴州和福建捕獲的6只野生個體的後代。

福州動物園的華南虎。 拍攝者:斑貓
倉稟豐足的人們也開始懷念起了曾經的老對手,華南虎成了我國野生動物領域頗具人氣的話題,它們在野外絕跡的事實成了許多愛好者心裡的意難平,關於圈養華南虎的種群管理和歷史回溯方面的研究工作也備受關注。
而當新興的分子生物學技術被應用於為虎繪製家譜時,卻讓學界對於“什麼是華南虎”變得不確定起來。
這事兒要從2004年說起,那時在美國明尼蘇達大學和美國國家癌症研究所(National Cancer Institute,NCI)基因組多樣性實驗室攻讀博士學位的羅述金在《公共科學圖書館—生物學》上發表了一篇基於線粒體基因組和微衛星DNA探討現代虎之間的演化關係的研究,其中涉及5只來自我國蘇州和重慶動物園的圈養華南虎樣本,結果發現,來自重慶動物園的兩隻虎有著明顯區別於其他虎亞種的線粒體單倍型,可能代表華南虎自身的遺傳獨特性,但來自蘇州的三隻虎的線粒體基因卻和中南半島北部的印支虎幾乎無異,線粒體基因是由母系一脈相承的,而蘇州動物園這些攜帶印支虎線粒體單倍型的華南虎的母系來源均可追溯到1970年在福建省福州市捕獲的雌虎,可是華南虎身上怎麼會有印支虎的基因?這背後的可能性不僅關乎圈養華南虎的基因庫是否被汙染,以及華南虎與印支虎的地理分佈範圍是否應該被重新定義,甚至就連華南虎作為一個亞種的分類地位是否有效都畫上了問號。
要回答這些問題就需要系統的梳理傳統認知中的華南虎分佈區內的野生虎的遺傳起源,但野生的華南虎已經找不到了,只能寄希望於以前保留下來的野生虎標本。2009年,羅述金回到國內,在北京大學生命科學學院建立了遺傳多樣性與演化實驗室,與她的研究團隊和其他合作伙伴一起開始了漫長的樣品收集和資料分析工作。

1942年在福建順昌縣捕獲的華南虎標本,現存於福建師範大學。 拍攝者:斑貓
十年磨一劍,2023年8月31日,羅述金課題組與合作團隊在《自然生態與演化》(Nature Ecology & Evolution)雜誌上發表了一篇題為《古DNA研究揭示中國是虎演化史上的基因大熔爐》(Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution)的論文,其中使用了60餘份從年代距今百年至萬年尺度的古代虎樣本中獲取的基因組資訊,包括31份地理來源明確的野生華南虎樣本,亦包含1905華南虎定名時的頭骨模式標本,並結合先前已發表的現代虎基因組資料,從古代和現代基因組層面描繪了虎在亞洲各地的演化與擴散圖景,其中著重論證了華南虎的起源,揭示了它們的祖先蟄於冰期,興於暖期,師出西南,匯於東南的演化歷程,一切終於塵埃落定——華南虎是全新世之初各地的古虎支系在我國東南地區交匯融合後又經獨立演化的產物,在華東,華中,華南地區的野生華南虎樣本中同樣發現了與印支虎同源的線粒體單倍型,甚至還有與馬來虎,裡海虎同源的線粒體單倍型,而西南地區的華南虎則更多帶有自身獨特的線粒體單倍型,儘管線粒體起源多樣,但在全基因組層面,所有的野生和圈養華南虎樣本構成了一個獨立於其他虎亞種的單系群,也就是說,華南虎作為獨立亞種的分類地位依然有效,我國東南地區的虎雖帶有其他虎支系的基因型,卻仍在華南虎的單系群內,更重要的是,現存的圈養種群(將與東北虎雜交的個體排除在外)依然是純正的華南虎。

現代虎的九大亞種在亞洲各地的演化與擴散。圖源參考資料[1]
此外,雖然現存的圈養華南虎都來自最早的6只奠基者,也確實有部分個體因近親繁殖出現了遺傳病問題,但自1995年起,中國動物園協會成立了華南虎保護協調委員會,為圈養華南虎制定了譜系管理計劃,每次繁育儘可能選擇親緣關係較遠的個體進行配對,經過了近三十年的努力,近交導致的問題已經有所改善,並得到了學界的肯定。在2019年,成都熊貓基地的張志和與羅述金團隊合作,全面分析了圈養華南虎種群的遺傳多樣性,研究結果指出,即便排除了混有其他虎亞種基因的個體,剩餘的圈養華南虎的基因多樣性依然足以支援其種群的增長,而在2023年,來自中國科學院昆明動物研究所博士生塗小龍、廣州市野生動物研究中心高階獸醫師陳武等研究人員,在《BMC生物學》(BMC Biology)上發表的一項研究也再一次肯定了現存的圈養華南虎種群仍保持著適度水平的遺傳多樣性。
包括人類在內的許多現今繁盛的類群在演化過程中都曾經歷過基因瓶頸,我們也有理由相信華南虎能克服這次的瓶頸事件,但假如將來華南虎的基因多樣性真的降到了難以為續的地步,那麼引入遺傳距離較近的亞種,如東北虎或印支虎與其雜交依然是可能的選項。
歸期何夕?
隨著近年生態議題熱度的提升,要將圈養華南虎重新引入其歷史棲息地的呼聲也水漲船高,但至少在當下,這並不現實。
當初華南虎在野外消失的根本原因是棲息地和獵物已不足以支援其種群的存續,以及虎與人的衝突,如今亦是如此,華南虎曾經最優質的棲息地基本都已被人佔據,現有的保護地大多隻是它們歷史棲息地的邊角料,且普遍面積過小,連通性不足,亦缺乏足夠且穩定的大中型有蹄類獵物種群,此外,這些保護地中大多包含人類聚居地,虎若要在有限的生境斑塊間移動就難以避免與人接觸,而人工養大的虎最大的問題就是不怕人,甚至容易將人與食物關聯在一起——那隻會讓虎患重演。

深山峻嶺雖雄偉秀麗,對虎來說卻是相對貧瘠的生境型別,空間利用率和獵物蓄載量都比不上平原和丘陵淺山區,但目前在華南虎的歷史棲息地內基本只剩下深山中的保護地有可能開展其重引入工作,即便樂觀估計,假設這些保護地在理想狀態下能支撐5只/100平方公里的虎密度(實際可能很難達到),那麼維持一個不少於50只個體的最小可存活種群就需要至少1000平方公里的棲息地,目前只有少數保護地能接近這個面積,且其中的生境修復,生態廊道建設,獵物種群覆育和人獸衝突管理等工作都仍需腳踏實地的努力。 拍攝者:斑貓
與華南虎的人氣形成鮮明對比的是,華南虎曾經生活的東南荒野已然成了生態領域關注的冷區,說起我國的自然生態景觀,首先被提到的往往是西北的雪山和草原,東北的溫帶森林,西南的熱帶雨林,說起我國的野生動物,即便是對此毫不關注的人也大多知道大熊貓、藏羚羊、雪豹和東北虎,以及網紅兔猻和藏狐,但若說起東南地區,似乎已經很難讓人聯想到荒野了,而小麂、鼬獾、豹貓、黃喉貂等依然生活在這裡的物種常不為它們身邊的多數人所知,就連亞洲黑熊、水鹿等至今仍在棲息地喪失和盜獵等威脅下風雨飄搖的大型獸類都經常淪為科研和保護資源分配的“小透明”。

亞洲黑熊憑藉植食為主的食性和對陡峭山地的出色適應力在江西,安徽,浙江,福建,廣東等地生存至今,但在這些人口稠密的東南省份,它們的未來仍面臨諸多挑戰。 ©東南荒盟 紅外相機拍攝
東南荒野依舊在,這裡的生態系統所揹負的,是我國經濟和人口重心區大多數人的環境福祉和長遠的可持續發展,在這裡做好保護與發展之間的協調,雖說利在千秋,卻也是塊難啃的硬骨頭,而所幸的是,仍有一些科研院校和保護區等機構的優秀學者,保護工作者以及部分兼具專業能力和擔當的民間人士在此堅持了下來。
但當我們在談論生態保護時,我們想要的究竟是什麼?是要讓一切迴歸未受人類影響之前的狀態嗎?
人不可能兩次趟過同一條河,人類所做的生態保護也註定是以人為本,在此基礎上不斷建立新的平衡,探尋新的共處模式。

麋鹿也曾經歷了野外滅絕,其圈養種群幾經輾轉,終於重歸故里,卻早已不復當年雲夢。 圖源網路
華南虎的未來將何去何從,早已不是它們自己能決定的,甚至不完全是人類能決定的,因為生態保護歸根結底還是依附於富足,理性的社會環境,而人類社會的發展又在很大程度上取決於自然環境。
若以萬年為尺度來看,東南荒野並非一直是虎的理想居所,華南虎的祖先直到全新世以後才在氣候的助力下征服了這片土地,而萬年的光陰不過是地球生命史的彈指一瞬。
環境本來就在不斷變化,現在也不過是恰好適合我們生存的時代而已,可別忘了,那以萬物為芻狗的自然之力仍在運轉,無論是人是虎還是所有已知的生命,至少迄今為止都未能脫離環境的束縛,一旦天罰再臨,所有文明乃至生命存在過的痕跡都可能化為烏有。
也許終有一天,我們能成為命運的主人,真正擁抱自由,也許到那時,我們也能更多的惠及其他生命,但在那之前,我們必然還是要發展的。
只希望代價能小一些。

願你走出萬年,歸來仍是少年。拍攝者:斑貓
參考資料:
[1]Xin Sun et al,2023. Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution. Nature Ecology & Evolution.
[2]Shu-Jin Luo et al,2019.Tigers of the World:Genomics and Conservation.Annual Review of Animal Biosciences.
[3] Chen Wang et al, 2023. Population genomic analysis provides evidence of the past success and future potential of South China tiger captive conservation. BMC Biology.
[4]黃祥雲,2003. 華南虎的生存現狀及保護生物學研究. 北京林業大學.
[5]張琪,2023.華南虎的“重生”.環球科學.
[6]劉大牛,2020.中國華南虎:1905-2019.貓盟CFCA微信公眾號.
[7]盧克•亨特/著,貓盟/譯,2019.《世界野生貓科動物》. 長沙:湖南科技出版社.
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