被逼無奈。
撰文 | 黃雨佳
審校 | 冬鳶
在非洲東南部稀樹草原的林地，雨季總是十分短暫。這裡每年有大約8個月的時間都十分乾旱，只有雨季那瞬息萬變的降水會形成一些臨時的小水坑或者小溪。然而，1968年，科學家R.A.朱布（R. A. Rubb）竟然在如此乾燥和不確定的環境中發現了一種神奇的魚，名為非洲鱂魚（Nothobranchius furzeri）。
魚怎麼能在臨時的小水塘中持續繁育後代呢？原來，在漫長的演化中，非洲鱂魚形成了一種與當地氣候模式相適應的繁衍模式。它們的壽命十分短暫，只有4～6個月。為了在這些小水坑或小溪隨時可能因乾旱而消失之前繁衍後代，它們會在短短幾周之內迅速發育至性成熟狀態，然後每天產卵。
但即便如此爭分奪秒，非洲鱂魚的胚胎仍然可能遭遇危險的旱季。為了應對這種狀況，非洲鱂魚胚胎採用出了一種特殊的策略：等待。它們會附著在泥濘的土壤上，放慢胚胎髮育的節奏（細胞分裂近乎停滯，新陳代謝高度減緩），等待下一個雨季的到來，然後繼續孵化。這種胚胎髮育暫停的現象名為“胚胎滯育”（embryonic diapause）。
真正的高手
其實，非洲鱂魚並非唯一擁有胚胎滯育能力的物種，袋鼠、小鼠、熊、狍和蝙蝠等動物也具有這樣的能力。但是，與其他物種相比，非洲鱂魚的胚胎滯育技藝可以說已經達到了爐火純青的地步。
首先，非洲鱂魚胚胎滯育的時間可以非常長，甚至比它們的壽命更長。由於雨季中形成的臨時棲息地平均只會存在75天，這也就意味著它們的胚胎要在乾旱中等待近10個月，遠遠超出了它們孵化後4～6個月的壽命。甚至，一些實驗表明，在乾燥條件下儲存了3年的非洲鱂魚胚胎，只要給予合適條件依然能成功孵化。這也就意味著，即便當地第二年的氣候十分乾旱，非洲鱂魚的後代依然能堅強存活。
其次，相比於其他具有胚胎滯育能力的物種，非洲鱂魚胚胎滯育的時期相對較晚，處於胚胎髮育的中期。在非洲鱂魚胚胎的發育過程中，一共有3個可以進入胚胎滯育狀態的時期（分別為滯育期I、II和III）。大多數情況下，非洲鱂魚的胚胎滯育都發生在滯育期II，此時胚胎中的許多器官已經形成（例如大腦和心臟）。目前，非洲鱂魚也是人們唯一已知能在胚胎髮育後期出現胚胎滯育現象的脊椎動物。
非洲鱂魚（圖片來源：Rogelio Barajas and Xiaoai Zhao, CC BY-SA, via EurekAlert）
最後，非洲鱂魚的胚胎滯育過程十分靈活。除了能在3個不同的胚胎髮育階段進入滯育狀態，非洲鱂魚每個滯育期的時長都不固定，甚至每個滯育期都可能被跳過。非洲鱂魚是否進入滯育期、進入哪個滯育期、滯育期持續多久，彷彿是一個隨機的過程。因此，兩隻非洲鱂魚可能有完全不同的胚胎髮育路徑。
例如，在同樣的實驗室條件下，哪怕是同一批非洲鱂魚，其中某些可能跳過滯育期I（甚至跳過所有的滯育期），其中一些可能會經歷7～15天的滯育期I，另一些的滯育期I則可能只有1～3天。在自然條件下，不同胚胎可能附著於泥土的不同區域，土壤的溫度、含水量可能各不相同，因此非洲鱂魚個體的發育路徑也就更加大相徑庭了。
背後的秘密
為什麼非洲鱂魚的胚胎能在乾旱條件下存活這麼久呢？過去幾十年，科學家也對此十分著迷。他們發現，非洲鱂魚的胚胎表面有一層特殊的蛋白質纖絲結構，有點類似澱粉樣纖絲。這種蛋白質結構透水性極差，因此減少了胚胎在乾旱條件下的水分流失。而且，在滯育期II，非洲鱂魚的胚胎還表現出了超強的耐低氧環境能力。即便是在完全沒有氧氣的條件下，非洲鱂魚胚胎也能存活約60天。
此外，非洲鱂魚的胚胎在滯育期的生理過程也會作出發生相應改變。除細胞的耗氧量和細胞中的蛋白質合成活動極大減少外，非洲鱂魚胚胎細胞透過有氧代謝產能的速率也極大降低，厭氧代謝相應增加。處於滯育期的胚胎線粒體會選擇特定的代謝路徑，儘量減少活性氧的產生，避免在長期的滯育期內給細胞帶來氧化應激。
最近，科學家還試圖從演化的角度尋找非洲鱂魚胚胎滯育背後的基因起源。在近日發表於《細胞》（Cell）的一項研究中，科學家研究了非洲鱂魚基因組中的種內同源基因（paralogs，又名旁系同源基因）。所謂“種內同源”，指的是新基因不是透過物種形成分離產生，而是在同一物種中由於基因複製產生的新基因。這種基因很可能會演化出與原來相關但全新的功能。
科學家發現，在非洲鱂魚的基因組中，大多數基因至少有一個相對應的種內同源基因。神奇的是，非洲鱂魚的許多種內同源基因對在不同時期表現出了完全相反的表達活性。例如，其中一個基因只在滯育期高表達，而相應的另一個基因則只在發育過程中高表達。
雄性非洲鱂魚（圖片來源：Rogelio Barajas and Xiaoai Zhao, CC BY-SA, via EurekAlert）
接下來，科學家想知道這些滯育期相關的種內同源基因的起源可以追溯至何時。令他們驚訝的是，儘管非洲鱂魚的胚胎滯育特性在距今約1800萬年前才出現，但胚胎滯育相關的基因卻早在距今4.7億年前就已經誕生。而且，不僅各類具有胚胎滯育現象的鱂魚是如此，其他脊椎動物（如小鼠）中的相關種內同源基因的起源也十分古老。可見，在滯育期相關的演化方面，遠古種內同源基因的特化和重新利用是一種常見的機制。
那麼，非洲鱂魚是如何在漫長的演化過程中開始重新利用這些古老基因的呢？經過進一步的研究，科學家發現，大多數這類古老的種內同源基因，直到最近1800萬年才變得活躍表達（表現為調控區域的染色質可及），因此，應該有某些較近才發展出來的轉錄調節因子參與了這一過程。的確，科學家找到了3個轉錄因子，它們的結合位點只存在於有胚胎滯育現象的鱂魚體內，而不存在於沒有胚胎滯育現象的鱂魚中。它們可能是非洲鱂魚獲得這種神奇能力的關鍵。
而在這些轉錄因子調控的基因中，許多都參與了脂質代謝，並且有無胚胎滯育現象的鱂魚以及胚胎滯育前和在不同滯育期的非洲鱂魚體內的脂質組的確顯示出了明顯的差異，特別是甘油磷脂和甘油三酯的組成明顯不同。科學家猜測，含有超長鏈脂肪酸的甘油三酯可能是非洲鱂魚胚胎滯育期長期儲備的能量來源；而甘油磷脂則可能起到了抗氧化應激等方面起到了作用。
非洲鱂魚不僅是一種具有神奇能力的生物。作為能在實驗室繁殖的壽命最短的脊椎動物，科學家也看上了它在短時間內發育、成熟而後衰老的特性。相比於線蟲、果蠅等無脊椎動物，非洲鱂魚在衰老方面與人類有許多相似之處，因此，非洲鱂魚如今已經成了用於研究衰老的經典動物模型。
許多重要的科學發現，正是來源於大自然中的神奇動物。
參考連結：
https://www.nature.com/articles/s41592-022-01631-y
https://journals.biologists.com/dev/article/144/18/3199/47979/The-enigma-of-embryonic-diapause
https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(24)00474-4
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/brv.12183
https://phys.org/news/2024-05-killifish-embryos-animation-survive-months.html
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128210994000018
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