雞胚胎髮育第12天長出的類似恐龍原始羽毛的羽毛（圖片來源：Rory Cooper & Michel Milinkovitch）
提到羽毛，我們立即會聯想到鳥兒；提到鳥兒，我們會立即聯想到飛翔；提到飛翔，我們又不得不說回羽毛在其中的作用。
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鳥類是當今世界上唯一擁有羽毛的生物類群，不同型別的羽毛相互配合，給了它們展翅翱翔的能力。它們流線型身體上被覆著許多能夠巧妙利用空氣動力學的不對稱正羽，有時羽片尖端扣緊互鎖，形成能夠防風的光滑表面；有時羽支結構鬆散且蓬鬆，能夠在飛行過程中減少散熱。
但地球上最早出現的羽毛，並不是如今的形狀，也並不在鳥類的身上。雖然關於羽毛的演化起源一直存在廣泛爭議，但古生物學發現和發育生物學的研究表明，羽毛最早的形態叫做“原始羽毛”（proto-feathers），大約出現在2億年前的某些非鳥類恐龍身上。一些古生物學家還認為，原始羽毛可能在約2.4億年前的三疊紀早期，就出現在了恐龍和翼龍的共同祖先身上。
在3月20日發表於《公共科學圖書館·生物學》（PLOS Biology）的一項研究中，科學家就試圖讓雞長出這種消失已久的原始羽毛，但他們最終只成功了一半。不過在講這個故事之前，我們先回顧一下羽毛的過往。
實驗設計（Fabrice Berger & Michel Milinkovitch 2025）
恐龍的羽毛
不同於現代鳥類的羽毛，原始羽毛沒有分支和羽軸、也沒有現代羽毛基部內陷的毛囊，只是簡單的從皮膚表面延伸出的圓柱狀中空細絲結構。它們最初的作用也與飛行毫無關聯，科學家猜測，其最初的功能可能是維持體溫，也可能具有裝飾或偽裝的作用，因為有化石證據表明一些原始羽毛或許有明顯的顏色。
截至 2019 年，恐龍羽毛分佈的系統樹(圖片來源：Cladogram by Kiwi Rex – Phylogeny and integument description based on Benton et al. (2019)CC BY-SA 4.0)
而在隨後的漫漫歷史長河中，原始羽毛漸漸演化成了如今我們熟悉的樣子。
從20世紀90年代開始，一系列重磅化石發現證明，獸腳類恐龍（一類主要靠後肢行走的肉食性恐龍）的多個支系中存在不同形態的羽毛。侏羅紀的許多恐龍已經兼具類似原始羽毛的簡單羽毛，以及類似如今鳥類絨羽和正羽的複雜羽毛。而約1.5億年前的始祖鳥已經出現了現代式不對稱飛羽及部分鳥類骨骼特徵。
到了白堊紀早期，恐龍羽毛的形態更是五花八門，小盜龍身上的不對稱羽毛特徵已經讓不少科學家認為其具有飛行能力。而在白堊紀晚期，手盜龍類恐龍的翅膀與尾部已完全具備擁有空氣動力學特徵的正羽，讓它們得以飛行。
圖片來源：《環球科學》2024年9月刊《羽毛的演化藝術》/Maria Amorette Klos
讓雞長出恐龍羽毛
羽毛形態和功能的不斷演化，離不開介導羽毛形態發生的分子訊號的改變。但不論是如今的複雜鳥類羽毛，還是簡單的原始羽毛，在胚胎髮育早期的分子訊號傳導和形態發生過程卻近乎相同。不僅如此，羽毛與其他皮膚附屬物，比如毛髮和鱗片，在胚胎髮育早期的過程也十分相似。只是在發育到一定階段的時候，不同的分子訊號通路讓它們長成了特定的樣子。
對於現代鳥類羽毛的形成，十分重要的一個分子訊號通路叫做sonic hedgehog（Shh），對於羽毛的羽支形成十分重要。在2023年發表於《科學·進展》（Science Advances）上的研究中，研究者透過促進Shh通路，成功把雞腿部的鱗片變成了羽毛。而在發表於《公共科學圖書館·生物學》的這項新研究中，科學家則反其道而行之，試圖透過抑制Shh通路，讓雞的羽毛不再擁有複雜特徵，迴歸原始羽毛的簡單結構。
研究中雞胚胎的羽毛生長過程（圖片來源：原論文）
於是，他們在雞胚胎髮育的第9天，也就是羽芽（feather-bud，羽毛的原基）長成之前，向其精確靜脈注射了一種叫做sonidegib的藥物，這種藥物可以抑制Shh通路的訊號傳導。結果發現，雞胚胎開始長出類似原始羽毛的結構——結構簡單，無分支，也沒有內陷的毛囊。
但這隻持續了很短的時間，從胚胎髮育的第14天起，雞胚胎中羽毛的形態開始漸漸恢復成正常的鳥類羽毛形態。原本休眠的毛囊被重新啟用，最終發育成了羽毛正常的雞。
該研究的通訊作者Michel Milinkovitch總結說：“我們的實驗表明，雖然發育過程中的短暫干擾可以永久性地將腳部鱗片變成羽毛，但要永久性地破壞羽毛髮育本身卻要困難得多。顯然，在演化過程中，相互作用的基因網路已經變得非常強大，即使在巨大的遺傳或環境干擾下，也能確保羽毛的正常發育。現在最大的挑戰是瞭解基因相互作用是如何改變的，從而塑造了從恐龍時期到現在的羽毛演化過程。”
到了今天，最簡單的原始羽毛已經隨著恐龍的滅絕而消失，但在如今的鳥類中，羽毛的演化歷程仍在繼續。貓頭鷹羽毛的獨特結構能夠幫助它們更好地聽到獵物的聲音；蜂鳥羽毛演化出了極其堅韌的羽幹，有助於它們高頻振翅；放棄了飛行的企鵝，羽毛演化得更加堅硬，在翅膀和身體表面形成了一個有紋理的表面，便於它們游泳……
圖片來源：《環球科學》2024年9月刊《羽毛的演化藝術》/Maria Amorette Klos
而其中的分子生物學秘密，還待科學家們進一步揭開。
參考連結：
https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.3003061#pbio.3003061.ref017
https://www.eurekalert.org/news-releases/1076748
https://www.eurekalert.org/news-releases/1077117
https://www.cell.com/trends/ecology-evolution/abstract/S0169-5347(19)30140-5?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0169534719301405%3Fshowall%3Dtrue
https://www.annualreviews.org/content/journals/10.1146/annurev-animal-022513-114127
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10191425/
https://www.nhm.ac.uk/discover/news/2025/february/origin-feathers-remains-mystery.html
《環球科學》2024年9月刊《羽毛的演化藝術》
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