從前4進入後4，就要她同意。

而她居然是摩爾根的博士生。不過，是在摩爾根做乏味研究期間的研究生，1904年的博士學位，所以她的研究工作不僅缺乏創造性而且相當乏味。

摩爾根1905年轉到哥倫比亞大學動物系任教，1909年後才研究果蠅，推動現代遺傳學。

博愛裡不僅沒有參與摩爾根後來的遺傳學研究，似乎後來也沒學。

所以，老協和4+4的門檻是一位辦事嚴格、但不懂當時最先進生物學的人。

燕京大學生物系的第一位現代遺傳學家是李汝祺（1895—1991年），他於1926年因為跟隨摩爾根的學生做的研究（果蠅Notch突變）而獲美國加州理工學院博士學位。1927年他任教燕京大學。雖然他的研究背景很強，但在美國人主持的燕京大學和協和醫學院，在決策方面，他的作用不如博愛裡。

凡是崇拜美式教育的，今天不能不顧事實崇拜學術不行的外國人、貶低學術優秀的中國人。

饒毅（2013）. 摩爾根與遺傳學：研究與教育. 中國科學生命科學43:1-7

孟德爾在時屬奧匈帝國Brünn地方刊物發表《植物雜交實驗》的1866年，摩爾根（Thomas H. Morgan，1866-1945）誕生於美國內戰後破落的南方原顯貴家族。摩爾根實驗室的工作不僅是遺傳學的一大步，而且是美國科學的里程碑，代表新世紀美國在生物學上開始系統性地領先世界。摩爾根本人透過自己的研究豐富了遺傳學、透過教育培養了美國和世界的科學家。

孟德爾與摩爾根之間

1900年，孟德爾遺傳學被重新發現，遺傳學相關的名詞、概念、方法不斷湧現並得到推廣，如英國的William Bateson（1861-1926）提出純合子、雜合子、遺傳學（genetics）等詞彙（Bateson，1902；1905），丹麥植物學家Wilhelm Johannsen（1857-1927）提出表型、基因型和基因等詞彙（Johannsen，1909）。英國於1910年開始出版《遺傳學雜誌》、美國於1916年開始出版《遺傳學》雜誌，遺傳學成為一個學科。

美國哥倫比亞大學EdmundBeecher Wilson（1856-1939）實驗室的研究生Walter Sutton（1877-1916）、德國烏茲伯格大學的TheodorBoveri（1862-1915）和其他幾位科學家在觀察和分析了染色體的行為後，提出染色體可能攜帶孟德爾的遺傳因子。Sutton（1902）觀察螞蚱染色體的文章結束時指出：“我提請注意這樣的可能性，父本和母本染色體成對地相關以及它們其後在減數分裂過程的分離…可能是孟德爾遺傳律的物質基礎”，他在1903年進一步闡述這一想法。

1901年，美國堪薩斯大學的McClung曾提出馬的附著染色體（後稱X染色體）決定雄性，這是第一次提出染色體與生物性狀的關係，不過具體說X與雄性相關是錯的。曾名義上是摩爾根研究生的女科學家Nettie Stevens（1861-1912）於1905年提出甲殼蟲的Y染色體與雄性有關，第一次正確提出染色體與具體性狀的關係，雄性是XY、雌性是XX。Wilson（1905）很快驗證了Stevens的結論。如果基因與染色體有關，而染色體數目少於生物性狀，那麼染色體上就需要含多個基因，也就應該有基因連鎖（Wilson，1905；1910）。實際上，德國的Carl Correns（1900）已經觀察到基因連鎖。所以，在摩爾根的果蠅研究以前，染色體與遺傳的關係已被提出，而後人稱為摩爾根發現的遺傳學第三定律（基因連鎖和交換律）的一半內容（連鎖）也已存在。

在此基礎上，摩爾根和他的三個學生系統地研究了染色體與遺傳的關係，對遺傳的染色體學說有重要貢獻。

摩爾根的學術背景

摩爾根本科就學於肯德基州立學院，研究生進入美國第一個學德國模式的研究型大學霍普金斯，1890年獲博士學位（Sturtevant，1959）。最初他的研究類似於當時流行的生物學工作，強於描述、弱於實驗。後來他到義大利Naples動物學實驗站隨德國胚胎學家Hans Driesch學了新的實驗胚胎學（Drieschand Morgan，1895）。他第一份教職在BrynMawr女子學院，1904年應Wilson邀加盟哥倫比亞大學動物系。Wilson本人是細胞學權威（以前的詞彙是cytology，現稱細胞生物學cell biology）。Wilson不僅支援自己的學生Sutton，也多年支援年輕自己十歲的摩爾根，幫安排摩爾根的教職。摩爾根如果不搬到哥倫比亞大學，不一定會轉做遺傳學。Wilson曾謙稱：我的最大貢獻是發現摩爾根。摩爾根對Wilson心存感激，Wilson過世後，摩爾根寫了紀念文章（Morgan，1940）。

摩爾根研究興趣多樣，而且有時同時關注和研究多個重要問題。他用過魚類、兩棲類等研究分類、比較、發育和再生等。1909年開始用果蠅做研究以前，他在思想上：1）反對達爾文的有關進化的自然選擇學說（他不反對進化論、但很反感“生存競爭”和漸變），2）反對孟德爾的遺傳學說，3）反對Wilson支援的染色體遺傳學說。他每一點都是錯的，但在研究中獲得的結果使他改變了觀點，接受和支援所有三個觀點，而特別發展了現代遺傳學。

摩爾根的反對都有自己的理由，而且發表了文章。這裡僅複述他1909年對孟德爾遺傳理論和方法的譏笑：

“對孟德爾主義的現代理解中，事實被快速轉化成為因子（factors）。如果一個因子不能解釋事實，馬上就求之於兩個因子，兩個還不夠，有時三個可以。解釋結果有時需要的高階雜耍，如果太天真地進行，可能會把我們盲目地帶到一個常見的地方，結果被很好地解釋了，因為發明瞭解釋來解釋它們。我們從事實反過來走到因子，然後，好哇，再用我們專門發明出來解釋事實的因子來解釋事實”。

他所謂的“孟德爾主義的現代理解”，並非不是孟德爾的原意。摩爾根不信孟德爾，而且挖苦孟德爾透過對數字進行分析推理後提出理論的方法學，稱之為“高階雜耍”（superiorjugglery）（Morgan，1909）。

摩爾根研究果蠅

1905年，摩爾根開始研究遺傳學，起初用老鼠，在他經常去做研究的Woods Hole抓到過突變的老鼠，1911年發表過老鼠毛色遺傳與環境的影響。摩爾根不是第一個用果蠅做研究的科學家。亞里士多德曾記載果蠅，Fallén（1823）命名“愛露”，Meigen（1830）和Loew（1862）開始用後來最常用的Drosophilamelanogaster（黑腹果蠅）。二十世紀初，哈佛的昆蟲學家Charles W. Woodworth在實驗室用果蠅做實驗，同校的William E.Castle學後傳給很多人，冷泉港的F. E.Lutz、印第安納大學的F. Paynes都用過果蠅做研究（Kohler，1994）。

起初，摩爾根的運氣不好，找不到突變的果蠅。1910年的一天（月份有爭議），在眾多常規的（“野生型”）紅眼果蠅中，他發現一隻白眼果蠅，他很快把注意力轉移到遺傳。他把這個雄性的白眼果蠅與野生型處女雌蠅交配，獲得的F1後代有1237個是紅眼（還有3個白眼，摩爾根在文章中顯示了資料，但提出這三個例外進一步發生了突變，不在該文繼續討論），將這些果蠅雌雄交配後獲得的F2代中：2459紅眼雌蠅，1011紅眼雄蠅，782白眼雄蠅。他觀察到白眼全部是雄性，也就是白眼性狀與性別有連鎖。為了看是否白眼只能是雄性，他將第一隻白眼雄蠅與F1雌蠅交配，發現後代中雌雄都有紅眼和白眼，比例接近（Morgan，1910）。

在事實面前，摩爾根很快採用了孟德爾的推理以及實驗設計，用了他自己一年前嘲笑的“因子”、用了Sutton、Stevens和Wilson等對性染色體的理解、也馬上用了“對孟德爾主義的現代理解”者們所提倡的“雜合體”等名詞和概念。

摩爾根提出假設：白眼雄蠅的精子中含決定白眼的因子。他1910年第一篇遺傳學論文大體是對的，但細節有問題，他把白眼因子（W）和紅眼因子(R)放在性染色體之外與它們相關（他知道白眼雄蠅果蠅確定性別的X只有一個，而他當時認為導致白眼的突變為W/W），而不是立即提出：確定紅眼的因子是在X染色體上、而Y染色體上沒有，在X染色體上的紅眼因子突變後，攜帶突變的X和正常Y的雄蠅呈現白眼。他的文章讀起來也就比較拗口，不如1866年孟德爾的文章，孟德爾理解很到位，無需現代翻譯，主要表述都很容易讀。

摩爾根確定了一個具體性狀（眼睛顏色）的基因存在於特定染色體上。1910年後，摩爾根有一系列發現。不久他發現更多個性連鎖的突變“殘翅”（rudimentary）、“黃體”（yellow），其中黃體與白眼兩個突變緊密連鎖。摩爾根提出它們在同一染色體較近的位置。他於1911年發表了一篇少有的純理論文章，沒有實驗資料，提出基因連鎖，認為同一個染色體上的基因在遺傳上會相連，而在不同染色體上的基因傳代時分離（Morgan，1911）。他發現染色體交換（cross over），兩條同源染色體之間出現交換，這是遺傳重組的一個重要基礎。他還發現多個突變，包括其他影響眼睛顏色的突變，以及影響其他性狀的突變。

摩爾根的學生

摩爾根不僅自己有開創性研究，也發現、支援和培養了有特色的學生。蠅室有幾個常規的學生、還有無固定座位常進常出的學生，摩爾根並不指定課題，人人做自己的研究，自由交流，每年夏天實驗室到馬薩諸塞州的WoodsHole海邊度假做研究。

在遺傳學研究方面，他最重要的三位學生是Alfred Sturtevant（1891-1970）、CalvinBridges （1889-1938）、和Hermann Joseph Muller（1890-1967）。摩爾根在哥倫比亞大學24年期間只在1909年教過“動物學導論”，學生中有Sturtevant和Bridges。

       農民的孩子Sturtevant第一篇論文是追蹤自己家裡馬的毛色與遺傳的關係。比他大16歲、任教於哥大Barnard學院的哥哥鼓勵他去圖書館查資料、也鼓勵他帶著問題去找摩爾根教授，摩爾根建議他將結果發表（Sturtevant，1910），並讓他於1910年進自己實驗室。1911年，Sturtevant突然想到基因連鎖的緊密程度可以用染色體上線性排列來表示，透過重組發生頻率推出兩個基因之間的距離。當天他不做大學作業，一個晚上畫出了世界上第一張遺傳圖譜，文章在1913年發表於《實驗動物學雜誌》（Sturtevant，1913）。因為他的靈機一動，出了這張圖譜很有用，而價格遠低於近百年後幾個國家出很多錢、而少動腦筋的做出的圖譜。Sturtevant也是摩爾根實驗室相對比較平穩的人，他培養的學生較多，1965年總結的《遺傳學簡史》廣為閱讀（Sturtevant，1965）。

Bridges兩歲喪母三歲喪父，由祖母撫養成人。大學期間因經濟原因到摩爾根實驗室做技術員，從洗牛奶瓶開始，也管制造果蠅食物。但他不滿足於打工，改進了研究果蠅的基本技術（包括麻醉方法、燈光等），且加入了研究的行列，他用幾萬張卡片，記錄自己的實驗結果。。從眼色開始，他發現了多種突變並確定了它們的染色體定位，成為摩爾根的研究生。1914年他的研究生論文以簡報形式發表於Science（Bridges，1914），1916年全文發表於《遺傳學》雜誌第一期第一頁，透過研究不分離（non-disjunction）最後確證了遺傳的染色體學說（Bridges，1916）。Bridges還對果蠅性決定提出了正確的理解：X染色體與常染色體的比例為一的確定雌性、X與常染色體比例1:2的為雄性，在果蠅Y染色體其實不參與性別決定。因為Bridges心臟病而英年早逝，摩爾根白髮人送黑髮人為Bridges寫了紀念文章總結其生平和工作。

Muller透過哥倫比亞大學生的生物學俱樂部認識了Sturtevant和Bridges，得知摩爾根的研究。他在Cornell做碩士後於1912年加入摩爾根實驗室完成博士論文，獨立後也用果蠅做了很多研究。

到1914年，摩爾根和學生髮現的多個基因可以分成4個相連鎖的組，對應於果蠅4套染色體。到1915年，他們完全可以用染色體學說解釋孟德爾遺傳學。以實驗和理論奠定了現代遺傳學的基礎後，摩爾根、Sturtevant、Muller和Bridges四人出版了《孟德爾遺傳的機理》一書（Morgan et al., 1915）。此書加上1916年Bridges的文章，使多數人接受他們的理論，雖然英國的Bateson到1916年還表示難以相信染色體是遺傳的物質基礎、丹麥的Johannsen到1926年才接受遺傳的染色體學說。

摩爾根1933年被授予諾貝爾獎，但當年沒去領獎。引人猜想是否他後怕自己用的方法其實正是自己曾在1909年嘲笑過的孟德爾方法（數字吻合），或者因為1933年發現果蠅唾液腺有多線染色體（polytenechromosomes）後，他的理論推導立即面臨物理的檢驗，所以他在看到答案後於1934年才更安心地領獎。多線染色體的形成是DNA複製很多倍以後，細胞卻不分裂，這樣本來只有一套DNA的單條染色體被放大很多倍而可以在顯微鏡下觀察到。Balbiani（1881）發現昆蟲唾液腺有多線染色體。Heitz和Bauer（1933）發現多線染色體有些區域染色深、有些淺，形成有規則的染色條帶（bands）。在這樣的情況下，可以猜想條帶與基因的關係，能檢驗基因是否只是透過數字關聯而推出的理論模型、還是確有物質基礎。Painter（1933）發現條帶密的部分與含基因多相關，而他特別重要的發現是：遺傳連鎖圖逆轉時（reversal of linkage map）染色體條帶也逆轉；遺傳譜易位（translocation）時伴隨條帶易位，遺傳缺失時條帶也缺失。這些結果強烈地支援染色體確實是基因的物質基礎。Bridges（1935、1938）更詳細地描述了果蠅的多線染色體。Bridges做的圖譜，其後幾十年，都是科學家們參考的標準。

1934年，摩爾根放心地去斯德哥爾摩領獎。他將獎金分給自己、Sturtevant和Bridges三家的孩子。

摩爾根的學術傳承

摩爾根透過他的科學研究、他的學生、他領導的生物系影響美國和世界的科學。

摩爾根應諾貝爾物理獎得主密立肯（Robert Millikan，1868-1953）的邀請，於1928年建立加州理工學院的生物學部，一個小而精的系多年領先世界。他直接影響了George Beadle（1903-1989），後者於1931至1936年在加州理工做博士後研究果蠅的遺傳重組，其間（可能由摩爾根個人收入為Beadle提供工資）到巴黎一年研究果蠅眼睛顏色的遺傳。Beadle研究眼色的工作起初受Sturtevant工作的影響，Beadle與Boris Ephrussi在1935和1936年從果蠅獲得的結果已經開始提出基因與化學反應的關係（Beadle and Ephrussi，1936），意識到可能基因直接控制酶，最後Beadle在斯坦福大學與Edward Tatum（1909-1975）進一步合作，用紅色麵包黴（Neurospora）研究後提出“一個基因一個酶”的概念（Beadle and Tatum，1941），開創生化遺傳學，1946年Beadle繼摩爾根任加州理工生物學部主任，1958年獲諾貝爾獎。

摩爾根影響的著名生物學家還有1927年來自蘇聯的Theodosius Dobzhansky，跟隨摩爾根到加州理工學院多年，1937年出版遺傳學與演化論結合的代表性作品之一（Dobzhansky，1937）。

摩爾根實驗室發現多個影響發育的基因，以後他們的學生和其他人的研究，奠定了發育遺傳學，其中最著名的是Sturtevant的學生Edward Lewis對雙胸複合體的研究。

未分享摩爾根獎金的學生Muller於1927年證明X光可以誘導基因突變、其作用與X射線的劑量相關（Muller，1927），獲得1946年的諾貝爾獎。他另一重要工作，是1918年提出和製造平衡致死系，非常方便維持隱性致死突變的果蠅品系（Muller，1918）。這種染色體本身不僅攜帶致死突變（如圖中藍色所示平衡染色體帶的灰色致死突變），而且含有多重倒位（inversion），如果與另一條染色體重組也是致死，所以研究者希望跟蹤的染色體與平衡染色體配對後，可以不用每代再挑果蠅，因為活著的後代都是被跟蹤的染色體對平衡染色體。其他多數模式動物迄今無平衡致死系，每代需多費時間和精力，比如跟蹤老鼠的隱性致死突變需要收集未交配的老鼠，割尾巴提取DNA做基因型分析，每代反覆如此工作繁瑣。所以，Muller的發明近百年來省了果蠅研究者的苦力。

Muller與摩爾根關係不如其他兩位學生，他比較介意功勞的歸屬，有個單子寫哪些是自己的想法、哪些是實驗室其他人的。離開哥倫比亞大學到德克薩斯州工作期間也與同事發生同類爭論。Muller的政治立場左傾到與美國社會不融洽。1932年到1936年，同情共產主義的Muller在蘇聯科學院遺傳研究所工作，李森科主義推行的偽科學流行後，Muller與之發生衝突，藉口參加西班牙內戰離開蘇聯，在西班牙期間曾與白求恩同事。到1937年，Muller既回不去蘇聯、也回不了美國，幸虧英國生物學家Julian Huxley的幫助轉到英國。以前邀請Muller赴蘇聯的遺傳學研究所所長N. I. Vavilov抵制李森科主義，於1940年被捕、1941年被判處死刑、1942年改為二十年徒刑、1943年死於監獄。李森科主義氾濫的結果不僅損害了當時俄國生物學，而且俄國的遺傳學和分子生物學幾十年落後於世界、今天也落後於中國。

Muller於1940年回到美國，這時立場已是反共的Muller在美國還被懷疑親共，從而不容易找好的教職，前幾年工作不穩定，到1945年任Indiana大學Bloomington分校教授。他陰差陽錯任教此校，影響了遺傳學過渡到分子生物學。因為歐洲不利於猶太人工作，義大利生物學家Salvador Luria（1912-1991，1969年諾貝爾醫學獎）也任教該校，使Bloomington同時有兩位重要的遺傳學家。而學業不突出、起初愛好鳥類學的年輕人James D. Watson（1928-）於1947年自芝加哥大學畢業後，因為上不了加州理工學院、只能到Bloomington念研究生，Watson說是被1946年諾貝爾獎獲得者Muller所吸引。Watson到Bloomington後知道1943年的Luria-Delbrück實驗（Luria andDelbrück，1943），學了細菌遺傳學，成為Luria的第一位研究生，加入了當時以Delbrück和Luria為核心的新興的噬菌體小組（The Phage Group），畢業後Watson去北歐而英國，1953年與Francis Crick提出DNA的雙螺旋模型，他的遺傳學背景來自印第安納大學。

摩爾根的妻子是一個特例。Lilian Morgan（1870-1952）的家譜可以追蹤到“五月花號”，她於1887年入Bryn Mawr女子學院，1891年畢業，EB Wilson介紹她認識摩爾根。她到歐洲留學一年後回Bryn Mawr，從1894年至1906年，她獨立發表多篇發育和再生方面的研究論文。1904年三十四歲時，她與三十八歲的摩爾根結婚，婚後繼續研究再生。從1906年第一個孩子出生後到第四個孩子幼小時期，她雖有傭人，但她在家。1921年第四個孩子十歲後，五十歲的她重返研究一線，在摩爾根實驗室獨立做果蠅研究。從1906年到1922年間隔16年無論文後，她從1922年至1947年再發表十二篇論文（Keenan，1983；Sturtevant，1965）。其中1921年2月12日發現一種突變的雌果蠅，經過分析，確認其兩個X染色體相連（attached X），摩爾根夫人1922年發表文章報道此果蠅，成為果蠅遺傳學一個工具。

摩爾根學派對中國有直接影響。摩爾根在女子學院的研究生Alice Boring於1923年至1950年任教燕京大學，不僅影響中國的生物學，且影響協和醫學院透過燕京生物系入學的醫學生。1922年陳禎在摩爾根實驗室學習，1926年李汝祺在Bridges指導後獲博士學位、陳子英在Sturtevant指導後獲博士學位。李汝祺（1927）研究了Notch基因突變，確定其致死期為胚胎。李汝祺回國後將自己在燕京大學的碩士生談家楨推薦到摩爾根實驗室，談於1936年在Dobzhansky指導後獲博士學位。李汝祺長期任教於燕京大學和北京大學，為中國遺傳學的奠基人。

Muller在五十年代初期伸手救援過受李森科主義迫害的李景鈞，李從北大農學院農學系合併到中國農大後，遭當時的黨總支書記迫害，出逃香港後無身份證明，Muller個人提供信件並赴香港帶李見美國領事館人員，使李能赴美任教。

當然，今天在中國工作的遺傳學家與摩爾根學術譜系有關的科研人員不僅限於北大，而有更多。

致謝：感謝駱利群、林海凡的反饋意見。

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饒毅

遺傳學的歷史很有趣。

1865年以前，世界上，對遺傳的理解很樸素。1965年，全部遺傳密碼破譯。這短短的一百年，人類對遺傳學的理解從現象到本質有了根本的突破。

孟德爾在1865年宣讀、1866年發表他的豌豆實驗結果，開啟了現代遺傳學。一個人單槍匹馬，開創了一個學科，直到1900年世界才重新發現他。孟德爾這樣天才的孤獨發現，對世界貢獻巨大，但是並沒有直接推動他所在國家的發展。與此相似，印度數學家拉瑪努柬(Srinivasa Ramanujan)憑個人的天才，留下可歌可泣的事蹟，但是難以總結經驗、難以複製，也沒有使印度成為數學強國。

20世紀初，美國在科學上尚未全面崛起。物理學領域,雖然美國開始出了幾個諾貝爾獎的工作，如1907年麥克爾遜（Albert Michelson）成為第一個美國諾貝爾獎獲主, 他和莫雷（Edward Morley）做的實驗，對愛因斯坦提出相對論起了非常重要的作用，但是麥克爾遜和莫雷並沒有提出理論解釋自己的結果；密立肯（Robert A. Millikan）於1923年成為美國第二個諾貝爾物理獎得主，用油滴實驗測量電子的電荷量，也缺理論建樹。二十世紀前期的物理學革命過程中，美國有零星而且偏技術的研究，在理論上貢獻不大，當時物理學的中心在歐洲。美國的數學也不如歐洲。在生命科學一些領域，如神經生理，二十世紀前五十年，研究的中心也不是美國而是英國和德國。

在美國尚未大規模支援科學、美國在其他學科還不是世界中心的時代，突然美國出了一個實驗室，給世界帶來一個驚喜：奠定一個新學科的主要理論基礎。一個空間很小、人少、經費不多的實驗室，卻做出了很大的發現。這就是摩爾根（Thomas Morgan）實驗室。在1910年至1915年摩爾根和他的學生們發表的一系列工作，對現代遺傳學的奠定和發展，起了關鍵和中心性的作用。他們的工作和學術後代，以後遍及全國，影響了世界。幾十年後，其貢獻從基礎研究擴充套件到醫藥、農業應用，催生了生物技術產業。近年公眾較熟悉的人類基因組，僅是遺傳學發展的一個步驟。

智力型領袖

常有人誤以為領袖就是有行政權力，可以發號施令、掌握資源和分配利益的人。有人甚至認為科學家、學者都是為行政長官服務、聽令於行政長官。其實，中外歷史上，從來不乏學者是真正領袖的例子，在科學、技術、人文、社會都有。有時可以說，相當多的行政長官不過是前輩思想家的追隨者、或當代學者思想的實踐者。

智力型領袖是人類發展的根本領袖。

科學界的智力型領袖可以是靠一個思想、一個實驗、或者一套工作。摩爾根實驗室以一個關鍵實驗結果開始、做了一系列工作。摩爾根領導了世界的遺傳學。雖然他後期做過加州理工學院生物系主任，但是他對科學界的領導並不是行政上的領導，不是透過權力和利益領導科學界，這樣的影響反而更大，遠遠不限於一、兩個學校。摩爾根實驗室聚集了幾個熱愛科學、紮紮實實做科學、迷戀研究的人。他以科學思想和實踐領導著世界。他自己密切參與實驗室的研究。他實驗室的大學生、研究生，著迷於科學，為了研究可以逃課。他和他的學生們以自己的科學思想、科學方法、研究結果、科學理論，帶動全世界的遺傳學家和其他生物學家。一百年來許多人心甘情願在他們智力領導下工作，在他們智力開創的道路上前進。

摩爾根本來以研究胚胎髮育出名。但他在發育生物學沒有根本的發現。細胞生物學家威爾森（Edmund B. Wilson）將他從Bryn Mawr女子學院爭取到紐約的哥侖比亞大學。1909年，摩爾根給大學生講動物學的引言，吸引了兩位本科生布裡基斯（Calvin B. Bridges ）和斯德文特（Alfred H. Sturtevant），他們到摩爾根實驗室做研究，加上慕勒（Hermann J. Muller）等，實驗室主力不過幾人。他們1910年發現“白眼”基因並首先確定了特定基因和特定表型的關係，到1915年，已經可以用他們的研究結果書寫遺傳學的主要內容：他們首先提出基因線性排列，首先建立基因圖譜……。他們用的基本策略和方法，迄今仍然廣泛應用。

摩爾根和學生們用的實驗動物是果蠅，是一個偶然、但是重要的選擇。果蠅具有幾個特性使它有助於遺傳學研究。一百多年來有三個諾貝爾獎是用果蠅做研究。摩爾根自己1933獲獎，他的學生慕勒於1946獲獎，摩爾根學生斯特文特的學生路易斯（Edward Lewis）於1996獲獎。果蠅研究逾百年而不衰。今天，果蠅仍然是非常重要的動物模型，很多研究者是摩爾根的學術後代。用果蠅做的研究不僅奠定遺傳學，而且推動了發育生物、神經生物、細胞生物、免疫等多個學科。遺傳學是建立分子生物學的主要支柱之一。用果蠅做的研究結果，也影響了對人的理解和對於人類疾病機理的理解。還有許多研究者用果蠅來尋找治療人類疾病的分子和方法。

摩爾根實驗室用果蠅做研究，以後美國科學家建立其他多個重要動物模型，有些和摩爾根的學生有關。摩爾根和斯特文特的博士後彼德爾（George Beadle）先做果蠅，後來他和塔特姆（Edward Tatum）用麵包黴做研究，提出“一個基因、一個酶”的概念，獲1958年諾貝爾獎。斯德文特教過德裔美國科學家德爾布呂克（Max Delbruck），而德氏因用噬菌體做遺傳研究而獲1969年諾貝爾獎。

摩爾根實驗室面積小，沒有成為他們研究的阻礙，而是促進了科學討論。摩爾根包容個性不同的學生，其中布里基斯在個人生活上與眾不同，以致有人誤傳他死於梅毒性心臟病，實際是突發心臟病。慕勒左得可愛而且個性不易相處。他跑到蘇聯，碰到李森科主義橫行，只好回美國。他的政治背景不容於美國社會、到他快要得諾貝爾獎的時候，找工作還有困難。泱泱大國難容的獨特學生，摩爾根一個小小的實驗室不僅容納了，而且培養和發揮了他們的作用。

摩爾根實驗室儀器簡陋，用牛奶瓶養果蠅、用簡單的放大鏡看果蠅。九十年後用果蠅做實驗得諾貝爾獎的三位：摩爾根學術後裔路易斯、德國的努斯蘭－伍爾哈德（Christiane Nusslein-Volhard）和美國的維蕭斯（Eric Wieschaus），他們所用的技術和實驗條件，本質上和摩爾根時代沒有太大差別。無需昂貴高階儀器的實驗，在今天的遺傳學和生物學中，仍然有一席之地，有時還起主要作用。

科學與社會：實驗室推動學科與國家

社會和國家有需求時，可以提出科學問題、推動科學發展。在對經濟發展和應用有強烈要求的國度和時代，不可忽視的是：小規模的科學研究可以產出大規模、長期的效益。

遺傳學在美國的發展也反映了一個新興大國的科學發展歷程。

摩爾根時代，美國並不像二戰前後那樣能吸引大量歐洲人才。可以說，那時在歐洲人看來，老洛克菲勒等暴發戶橫行的美國，還處於一個很不公平、與野蠻離得不很遠的時代，科學上美國還在鄉巴佬時期。美國的環境對歐洲做學術的人並沒有很大吸引力，而且那時美國也不像50年代以後那樣有大量研究經費。所以，在美國既不能依賴國外來的科學家、也不能倚仗經濟優勢的時代，摩爾根實驗室的成就格外令人矚目。

摩爾根的研究不是由於美國國家層面有什麼計劃、也沒有國家需求。摩爾根用果蠅做研究的初衷是找證據反對孟德爾。結果不僅不能反孟德爾，而是大大發展了孟德爾遺傳學理論。摩爾根起初也不知道可以開創一個學科，更不知道可以導致新產業形成。是他們的成果告訴國家有什麼需要，告訴人類什麼重要，應該往什麼方向走，而不是國家預先知道有什麼需要而交給科學家任務。科學家的這種探索，是人類最令人興奮的智力追求之一，最終也推動國家發展、人類進步。沒有這種追求的國家，不可能成為長期領先世界的強國。

遺傳學的建立也直接導致了分子生物學的誕生。遺傳學理論和實驗是分子生物學的基礎。分子生物學開創者中相當一批是遺傳學家，其中不乏摩爾根的學術後裔。摩爾根和斯特文特影響德爾布呂克、後者影響沃特森（James Watson），…形成學術界的前浪後浪，波瀾壯闊。

遺傳學和分子生物學不僅導致了人類遺傳學、基因組學、生物資訊學等新學科，而且催生了現代生物技術，使醫藥現代化。德爾布呂克等用的噬菌體，在生物技術產業曾有直接應用。遺傳學家群體的成果不僅推動美國和世界的科學，而且有很多寶貴的應用。分子生物學家用遺傳工程生產的胰島素、干擾素、紅細胞生成素、肝炎疫苗，改善了人類健康，也帶來了經濟效益。過去二十年，一個個疾病基因被發現，從兒童疾病、成年常見病、傳染病到老年痴呆，遺傳學為理解、診斷人類疾病帶來了根本的推動，也提供了治療的方法或者基礎。

綠色革命帶來的農作物產量提高，遺傳學起主要作用。美國植物遺傳學家布洛格（Norman Borlaug）1940年代遺傳改良小麥使墨西哥從糧食進口國成為出口國，1960年代他將綠色革命帶到印度、巴基斯坦，使瀕臨饑荒的國家避免糧食危機。布洛格因此獲得1970年諾貝爾和平獎。1966年位於菲律賓的國際水稻研究所培育出IR8號等現代高產水稻。1960和70年代，中國的袁隆平等用遺傳培育雜交水稻，顯著提高水稻產量，為人類作出了貢獻。

起初很少一些人為科學而科學開始的學術研究、不懈地為好奇而做的探索，最終透過更多的人衍生出更多的科學和技術活動、產生廣泛和深刻的影響，是科學研究對人類貢獻的一個明證。

一個實驗室對世界的影響

摩爾根實驗室影響遍及世界，這不僅因為他們的思想成為人類文明的一部分，也透過培養學生，在世界很多國家傳承了他們的科學和文化。

摩爾根實驗室在美國的傳承很容易理解。摩爾根實驗室對歐洲也有影響。甚至，在蘇聯反對摩爾根遺傳學說的時代，摩爾根實驗室的人員和思想都擴散到了蘇聯。摩爾根的左派學生慕勒30年代曾在蘇聯工作，蘇聯遺傳學家瓦維若夫因為堅持遺傳學的學術真理，死在監獄中。

在中國，摩爾根有直接的學術傳承。他在Bryn Mawr女子學院培養的研究生博愛理（Alice M. Boring），後來幾十年在燕京大學生物系。1926年，他實驗室兩個中國博士畢業：透過布里基斯培養出的李汝祺、透過斯特文特培養的陳子英。李和陳先在燕京大學工作，李後來長期在北大，陳在廈門大學。1936年在摩爾根實驗室師從杜布贊斯基（Theodosius Dobzhansky）獲得博士的談家楨，回中國後在浙江大學和復旦大學工作。目前活躍於海外的許多華裔遺傳學家如斯坦福大學的駱利群、耶魯大學的許田，也是摩爾根學術後裔。

我自己是德爾布呂克傳承的摩爾根譜系受益者。德氏是我研究生導師詹裕農的導師。同時德氏還教過也是物理學家出身、在分子生物學領域做出重要貢獻的苯澤（Seymour Benzer）。苯澤用果蠅遺傳研究行為有許多重要發現，1970年代他對生物鐘的本質突破性的發現，是行為生物學的里程碑。苯澤培養出很多學生，包括傑出的科學家詹裕農、葉公杼。而詹/葉夫婦又培養出40多位教授。我在博士生期間跟他們學過果蠅後，離開了果蠅而用高等動物做了十幾年的研究，近年在北京重新拾起果蠅，體會到果蠅的用處遠未結束。我們用果蠅和哺乳類研究社會行為的分子和細胞機理，希望發現有普遍意義的原理。

一個摩爾根實驗室，不僅奠定了一個學科，而且影響了多個學科。他們的成果，及其衍生的學科和技術推動了美國生物醫學的發展，使美國在現代生物產業領先世界，在醫藥和農業上出現較大進步，對國家的發展起了作用。他們的學科和學術後裔，經歷百年後仍然興旺發達，影響著美國和世界。

本文為平立巖著《遺傳學史略：從細菌、果蠅到人》一書的序言

2008年6月發表於《科學文化評論》第5卷第3期92至95頁