一 普林斯頓大學前任校長、生物學家講課漏洞的啟示
1）大學老師講課不應該講假話，包括不能瞎編故事；
2）科學史可以不講，但如果講，需要核對，不能按中學老師的傳說，或者人云亦云的傳謠；
3）校長可以不講課；
4）卸任校長後再講課，講自己的專業課之前，有的是時間，應該讀原文，何況原文是自己領域的經典。小時候不讀，忙的時間不讀，老了有時間可以讀。
當然，讀經典的前提是自己確實對科學感興趣，而不是僅僅以科學為生、以追蹤名利為動力。
二 對Tilghman講課的具體評論
這位生物學家不知道修道院道長Cyril Napp多麼支援Mendel，Mendel是否研究過老鼠是猜想、不知道是否做過也不知道為什麼停。這位校長也不知道Mendel沒有做過植株高矮的性狀。她還不知道Mendel原文只提出一個規律，而不是發現第一定律和第二定律，雖然後人強行命名的第一定律和第二定律在Mendel原文的內容裡面。
https://mp.weixin.qq.com/s/5v_f4-HTdBGwxR1AZptjlA
00:10 19世紀時，幾乎沒有關於性狀如何代代相傳的知識。孟德爾是遺傳學的發現者，他透過對豌豆的研究揭示了這一過程的奧秘。
01:05 孟德爾最初打算用老鼠進行實驗，但因修道院長的禁止，轉而選擇了豌豆。豌豆的選擇為他提供了獨特的實驗機會，開啟了遺傳學研究的新篇章。
01:26 豌豆植物是自我授粉的，這使得孟德爾能夠清楚地識別每個植物的父母來源。這種控制性是他進行遺傳實驗並得出可靠結論的關鍵因素。
02:03 在孟德爾之前的育種實驗中，許多因素同時變化，導致結果難以解讀。孟德爾的實驗方法透過簡化變數，奠定了遺傳學的基礎。
02:19 孟德爾的實驗表明，植物的特徵並不是簡單的平均結果，而是某些特徵在遺傳過程中占主導地位。這一發現引導他提出了顯性和隱性基因的概念，對遺傳學產生了深遠的影響。
02:45 孟德爾觀察到，在雜交中，所有的植物都是高的，這意味著高的特徵主導了短的特徵。這一觀察反駁了當時的普遍看法，揭示了遺傳特徵的複雜性。
03:25 在進行自交實驗後，孟德爾發現後代中出現了三分之三高和三分之一短的比例。這表明短的特徵並沒有消失，而是被高的特徵所掩蓋。
04:07 孟德爾使用了顯性和隱性這兩個術語來描述基因行為，這些術語至今仍在遺傳學中使用。這一概念的提出標誌著現代遺傳學的開端。
04:38 孟德爾透過反覆實驗觀察遺傳特徵，發現特徵以離散單位的形式存在，最終得出三比一的比例。這一發現為理解基因的獨立遺傳奠定了基礎，儘管當時他並不知道這些單位被稱為基因。
05:06 孟德爾的實驗重複性表明，透過多次實驗可以更接近真實的遺傳比率。他觀察到第二代中，特徵的比例趨近於三比一，這一觀察是他理解遺傳規律的重要一步。
06:12 在孟德爾完成他的研究後，他開始思考兩個特徵是否可以獨立遺傳。他透過雜交不同特徵的植物來探索這些特徵之間的關係，這為後續的遺傳學研究提供了重要線索。
06:20 孟德爾的研究不僅揭示了單一特徵的遺傳規律，還引發了對多個特徵遺傳方式的探討。他的實驗設想了不同植物的組合，推動了遺傳學的發展。
07:09 孟德爾透過自交植物並觀察下一代的表現，發現了遺傳特徵的獨立分離規律。這一發現表明高大和粉色、矮小和白色特徵並不總是一起遺傳，這為遺傳學奠定了重要基礎。
07:46 孟德爾的實驗結果呈現出9:3:3:1的比例，這一現象表明不同性狀在遺傳過程中是獨立的。這一發現挑戰了當時對遺傳的傳統認識，並揭示了基因如何作用於後代。
08:25 孟德爾採用科學方法進行實驗，展示了嚴謹的實驗設計和結果解讀能力。他的工作為後來的科學研究樹立了標準，使後來的學者在進行實驗時有了更清晰的方向。
09:15 儘管孟德爾的工作在他生前未受到重視，但他在遺傳學領域的影響是深遠的。他的研究在他去世後才被重新發現，奠定了現代遺傳學的基礎。
“雪莉·蒂爾曼從2001年至2013年任普林斯頓大學校長，現任是普林斯頓大學榮譽校長和分子生物學教授”
三 具體建議
建議普林斯頓大學前校長：為了改變不讀原文從科普書和傳說編故事的問題，可以到北大補課，本科一年級《生物學概念與途徑》第一小時。
附：2025年春天版《生物學概念與途徑》第一課
孤獨的天才
為堅持智力追求，不惜放棄其天倫之樂；
在學術群體外圍，做出科學的核心發現；
用數學分析生物，成功地進行學科交叉；
十年一系列實驗，一篇論文開創新學科。
他孤立於當時的科學界，做出奠基性突破卻終生未被學界承認；他的工作幾十年後尚不為同一學科的諾貝爾獎得主所理解；他發現的貌似簡單的理論，學過其結論的人意識到其智力高度的不多；他不是為利益做研究的純粹科學家，身後卻被疑造假、遭遇不公。
這位孤獨的天才，就是自稱為“實驗物理學教師”的遺傳學之父：孟德爾（Johann Gregor Mendel，1822-1884）。
我認為，生物學有兩座智力高峰：一是1854年至1866年孟德爾獨自一人；二是1951年至1965年克里克（Francis Crick)及其合作者們。兩個高峰碰巧相隔一百年。
重讀孟德爾的論文，追尋孟德爾的思路，思考孟德爾的環境，長期很有意義。
1.1 孟德爾的論文和思路
由於同時代理解孟德爾科學工作重要性的人極少，他的遺物鮮有保留。孟德爾最重要的遺物是一篇遺傳學論文。他還有一篇遺傳學論文、兩篇與遺傳學無關的作物害蟲的論文、以及解釋其豌豆研究的十封信。
對我們來說，有幸的是孟德爾的主要論文顯示了清晰的思路，有助於我們追蹤一個科學研究課題的誕生及發展。
孟德爾的時代，人們對遺傳的認識還很粗淺，基本認同“混合遺傳”（blending inheritance）學說：遺傳是“黑+白=灰”，父母的黑和白簡單融合得到子代的灰。此學說雖未被正式提出和論證，卻是一個普遍接受的、樸素的、被認為不證自明的規律。
而孟德爾不以為然，他設計實驗，透過鍥而不捨的研究，發現了與此不同的學說。從1854年開始，孟德爾用豌豆做了一系列遺傳學實驗，時間長達十年。他於1865年公佈所發現的遺傳學規律，於次年以德文在《布魯恩自然史學會雜誌》發表了論文《植物雜交的實驗》（Versuche über die Pflanzen-Hybriden）。
從孟德爾的文章，我們可以體會他如何做研究：發現重要問題，提出解決問題的途徑；設計實驗思路，進行實驗研究；得到結果，分析結果，提出前人沒有想到的理論；進一步實驗，得到更多可以分析的結果；進而推廣理論，證明理論。
孟德爾的論文由十一部分組成。
在“引言”部分，孟德爾簡要回顧以往研究，指出Josef Gottlieb Kölreuter (1733-1806）和Carl Friedrich von Gärtner (1772-1850)等堅持做過大量雜交之後，立即明確提出問題：無人成功地提出過對雜交體形成和發生普遍適用的規律。
他指出前人做過不少雜交實驗，但未得到普遍規律是因為所需的工作不僅量大，而且較難。孟德爾認為需要考慮到：規模要相當大；具有不同型的雜交後代要定量分析；在不同代間要準確地知道不同型之間的關係；要確切地分析它們之間的相對數量關係。
他寫道：需要勇氣花力氣做大量實驗，這是唯一正確的道路，才能最終解決重要的問題。..本文就是仔細研究的結果，進行了八年的工作得出的結論。
孟德爾說的八年，是他收集論文所用資料的八年。其實，他還做了兩年實驗，摸索條件選擇最佳材料。所以實際上論文的研究工作進行了十年。十年實驗後，又隔兩年才發表論文。論文發表後，他還用其他植物做過幾年研究。
在“實驗植物選擇”部分，孟德爾指出：“任何實驗的價值和用處取決於所用材料是否符合其目的，所以選什麼植物和怎麼做實驗並非不重要…必須特別小心地選擇植物，從開始就避免獲得有疑問的結果。”
他選的植物首先具有恆定的分化特徵；其次，在進行雜交的時候不會受到外來花粉的汙染；另外，每一代雜交後代生殖力不能變。
孟德爾所謂“分化特徵”現在稱為“性狀”（如高矮、顏色）；他的“恆定”是指同一性狀在不同代之間不變；他注意避免外來花粉汙染，怕不確切知道父本，研究結果無從分析；他還注意代間生殖力無變化，減少在數量分析時的干擾。
後人認為，為了選擇到合適的實驗材料，孟德爾有可能考慮過二十多種植物。孟德爾說他因為花形狀的奇異而試了豆科（Leguminosae），後決定用豌豆（Pisum）。對所用豌豆的確切生物學分類，孟德爾並不是很確定，說“專家意見”說大多數是Pisum sativum，還有幾種，不過他明確指出分類對其研究並不重要。
用豌豆還有論文中沒說明的、實驗操作的優點：既能自花授粉，又能異花授粉，較易人為控制。1854年和1855年，孟德爾試過34種不同的豌豆。在孟德爾為數不多的遺物中，有一張1856年購買豌豆的訂單。
在“實驗分工和安排”中，孟德爾對所研究的性狀進行了選擇：他選擇成對的性狀，研究他們在代間的傳遞規律。這些性狀可以在代間穩定遺傳，且易於識別和區分。
在“雜交體的外形”部分，他進一步說明了對性狀的選用。他專門選擇子代性狀一定相同於父本或母本的性狀，而不是介於父母之間、或其他變異。孟德爾知道豌豆有些性狀居於父母本之間，而不等同於父本、或母本，例如，在論文第八部分，他發現雜交體的開花時間介於父母本之間，但孟德爾沒有研究介於父母本性狀之間的性狀。他研究的7對性狀，一定是與父本或母本相同，每對中必定有一性狀傳到下代，而一對性狀的兩種都在後代不會變化，也不會永遠消失。孟德爾明確這樣選擇的重要性。
孟德爾的選擇簡化了分析，從而可以較快得出有意義的結論。比如到2017年知道，有八百多個基因決定人的高矮，子代高矮是父母這些基因及其含有的更多多型性綜合結果，另外還有環境因素（如食物）等。如果誰在十九世紀研究人身高的遺傳，就很難得出簡單的規律，這並非人類高矮不符合孟德爾遺傳規律，而是很難進行分析。
他選了7對性狀：種子形狀（平滑或皺褶）、種子顏色（黃或綠）、豆莢顏色（紫或白）、豆莢形狀（鼓或狹）、花的顏色（紫或白）、花的位置（側或頂）、莖的高度（長或短）。
對應於7對性狀，孟德爾安排了7個實驗。實驗一用15株植物做了60次授粉；實驗二用10株植物做了58次授粉；實驗三用10株植物做了35次授粉；實驗四用10株植物做了40次授粉；實驗五用5株植物做了23次授粉；實驗六用10株植物做了34次授粉；實驗七用10株植物做了37次授粉。
所有實驗，孟德爾都進行了雙向雜交：一對性狀中，如種子顏色的黃和綠，既做過父本黃、母本綠，也做過父本綠、母本黃，他發現親本來源不影響這些性狀的傳代。
他認識到性狀有顯隱之分，發明了“顯性”（dominant）和“隱性”（recessive）兩個詞。當父本母本分別是不同性狀（如黃和綠），而他們雜交子代只顯現一種性狀（黃）時，孟德爾稱顯現的一種（黃）為顯性、沒有顯現的（綠）為隱性。他指出，隱性在雜交體（以後稱為F1代）看不見，但在以後可以完全不變地重新顯現。進一步的實驗表明：顯性隱性與父本母本來源也無關。
他確定了7對性狀的顯隱性：種子形狀平滑為顯而皺褶為隱、種子顏色黃為顯而綠為隱、豆莢顏色綠為顯而黃為隱、豆莢形狀鼓為顯而狹為隱、花色紫為顯而白為隱、花的位置側為顯而頂為隱、莖的高度長為顯而短為隱。“任何實驗中都沒有過渡型式”。
我們現在知道，在最初兩年的實驗中，孟德爾實際上得到了純合子。雖然當時並無純合子和雜合子的概念，他本人也未明確這樣說，但如果不以純合子開始實驗，分析結果會很複雜。
在孟德爾所謂“雜交體來的第一代”實驗結果部分，我們稍需改變他的稱呼，以方便敘述。他用的第一代，我們現在稱為F0代。他所謂“雜交體”，我們現在稱F1代。他稱“雜交體來的第一代”，現稱F2代。
我們可以看到，他用不同表型的兩種F0代親本間授粉得到的F1代均表現顯性的性狀，比如，豌豆種子分別為平滑和皺褶的F0代父母本授粉得到的F1代的豌豆種子都是平滑的，沒有皺褶的。
接著，他讓F1代自花授粉，得到F2代，發現隱性（如皺褶）沒有因為在F1代不表現而永遠消失，它重新出現在F2代。進一步數量分析表明，在F2代，顯性對隱性呈3:1的比例。孟德爾強調，3:1比例毫無例外地適用於所有（7對）性狀。其中，實驗一發現：從253株F1代雜交體得到7324顆F2代種子，其中5474顆平滑，1850顆皺褶，比例為2.96:1。實驗二發現：258株F1代植物產生了8023顆F2代種子，其中6022顆種子黃色，2001顆綠色，比例為3.01:1。
孟德爾還分析每個豆莢內種子形狀和顏色是否有關，不同植物是否有關，結果認為都無關。他指出如果算的植物少了，比例漂移很大；如果昆蟲損害了種子，也會影響對性狀的確定。
從實驗三到實驗七，他列出了其他5對性狀的傳代結果，發現7對性狀平均顯隱比例為2.98:1。他看到了規律：F1代100%為顯性；F2代隱性重現，而且有規律，顯隱比例3:1。
孟德爾知道隱性沒有在F1代不表現而消失，所以知道混合學說不對。至此，他已經超出一般人，而他還繼續邁出了後面三步，發現3：1的比例、探究對比例的解釋、用實驗驗證解釋，從而獲得了新的理解，遠遠超過了同時代的其他生物學家，包括所有時代最偉大的科學家之一。
孟德爾在看到3:1的比例後，他分析在F2代顯性的性狀可以有兩種意義，它可以是F0一樣（自交後保持與親代的顯性性狀），或是F1代（自交後既有顯性性狀的後代、也有隱性性狀的後代）。只能用F2代再做一代實驗來檢驗是哪種狀況。他預計，如果F2和F0一樣，那麼其後代性狀就應該不變，而如果F2代類似F1雜交體狀態，那麼其行為與F1相同。
由此，引出孟德爾下一年的實驗，即他所謂“雜合體來的第二代”（我們現稱F3代）部分結果。他發現，表現隱性性狀的F2代，傳F3代後其性狀不再變化（總是隱性表型）。而表現顯性的F2代，其F3代結果表明：2/3的F2代是雜交體（其F3代出現3:1的顯性和隱性），而另外1/3的F2代其F3代都是顯性表型。
實驗一：F2代565棵平滑豌豆植株，193株F2代只產生平滑的F3種子，372株F2代生平滑和皺褶的F3種子（F3的平:皺比例為3:1）。也就是說，F2代中顯性的其實含類似F1和類似F0的比例為1.93:1。
實驗二：F2代519棵黃色種子的豌豆植株自交後，166株只生黃色種子的F3代，353株生黃和綠種子（黃:綠為3:1），F2代中表現顯性的植株含類似F1和類似F0的比例為2.13:1。
從實驗三到實驗七算其他五種性狀時，孟德爾沒有每次都算全部後代性狀，而只分析100株植物的後代，結果有漂移但大體相似。他說計算數量大的實驗一和實驗二更有意義。實驗五漂移最大，他重複了一次，數字更趨接近預計比例。
這樣，孟德爾將F2的3:1中的3，進一步分成2和1。3:1就被分解成1:2:1（顯性恆定:雜交體:隱性恆定)。
在F3代後，他還做了幾代“雜交體後幾代”，發現結果都符合F3代前所發現的規律，“沒有察覺任何偏移”。到發表論文時，實驗一和二做了六代，實驗三和七做了五代，實驗四、五、六做了六代。可以算出，他用豌豆做了17610次授粉。
孟德爾再邁進了一步：數學模型。
生物學研究用數學的較少。即使是今天，雖然有些生物學家非常需要定量，但絕大多數生物學研究者關心數量只在乎升高、降低和不變。孟德爾以數量分析、定量不同表型的植物，從而發現3:1的規律，繼而推出和驗證1:2:1的規律，已經使他成為在生物學領域成功運用數學的先驅。
在以上基礎上，孟德爾進一步用了數學模型。這就超出不僅那時、甚至包括今天絕大多數生物學研究者。他提出，用A表示恆定的顯性，a表示恆定的隱性，Aa表示雜合體。那麼F2代就是：A+2Aa+a。
他觀察到的F2代1:2:1就符合這個數量關係（雜合性狀為2，顯性和隱性恆定性狀皆為1）。
分別分析單個性狀傳代情況後，孟德爾研究了不同對的性狀間是否有關係。在“幾個分化性狀相關聯雜交體的後代”部分，孟德爾發現7對性狀之間完全獨立。比如種子是平滑還是皺褶，與種子是黃色還是綠色毫無關聯。總結這部分實驗結果，孟德爾說：每對不同性狀之間的關係獨立於親本其他不同（性狀）。
後人好奇，為什麼孟德爾做的7對性狀都無關？如果有些基因在染色體較近位置的話，會有一定關聯。現在知道，他做的7對性狀，其中在同一染色體上的基因碰巧分別在染色體上相距較遠的位置，重組實驗未觀察到連鎖。
孟德爾在發現各對性狀獨立傳代後，他在文章中可能考慮了自己的發現與進化論的關係。我們現在知道，他讀過第二版《物種起源》德譯本，在書的邊緣做了評註。可能由於自己在修道院吃飯，他不能公開說接受進化論，所以在論文中完全沒提進化論。但是，他文章故意討論了性狀獨立遺傳的意義。他指出：如果一個植物有7種不同的性狀，產出後代就有2的7次方（128）種不同的組合。孟德爾的這個演算法其實解決了“混合學說”給達爾文進化論造成的矛盾。混合學說導致每一代比上一代更少樣（黑加白得到灰，灰加灰得次灰，以此類推），而不是多樣，可供選擇的越來越少，生物應該退化。而孟德爾推出不同組合的數量很多，每代的多樣性在增加，進化就有很多可以選擇。
行文至此，孟德爾簡要總結了結果：分化性狀在雜交組合中行為完全一模一樣。每對分化性狀雜交體的後代，一半又是雜交體，另外一半中含同等比例的親本恆定分化性狀。（這等於是他用文字複述1:2:1的發現）。如果不同分化性狀在雜交時組合起來，每對分化性狀成為組合系列。
孟德爾也認為透過研究他選擇的性狀所得到的規律，也適用於其他的性狀。
在從外觀的性狀上推出規律後，孟德爾推斷外觀的差別實際是由生殖細胞的組成的差別所造成。原因在於雄性的花粉細胞，雌性的卵細胞。
他推理：因為總是當卵細胞和花粉細胞具有同樣的恆定性狀（顯性純合子或隱性純合子）時，其後代得到同樣的恆定性狀（顯性或隱性純合子），所以此時兩種細胞都有創造同樣個體的物質。我們必須認為在雜交體（顯性和隱性雜合子）授粉後出現恆定性狀（顯性或隱性純合子）時，也是這樣。“雜交體的卵巢中卵細胞的種類，或雜交體雄蕊中花粉細胞數量，與可能的恆定組合型式相同，卵細胞和花粉細胞的內在組分與其不同外形相符”（斜體為本文所加）。
如果F0代是恆定的顯性，其生殖細胞應該內含A的花粉細胞和內含A的卵細胞。如果F0代表型是恆定隱性，其生殖細胞應該內含a的花粉細胞和內含a的卵細胞。F0代花粉細胞和卵細胞交配後，得到F1代。F1代的花粉細胞有A和a兩種、且數量相等，卵細胞也有數量相等的A和a兩種。在F1代自交時，各自含A或a的兩類花粉細胞與各自含A或a的卵細胞交配後，不同花粉細胞有同等機會與不同的卵細胞組合，那麼得到的下代就有：A/A, A/a, a/A, a/a等四種。其中Aa和aA個體不同只在於其顯性隱性來源不同，一個來源卵細胞，一個來源花粉細胞，但最後表型相同，可以歸為Aa。這樣，F2就應該是A+2Aa+a。
F1代產生F2代可以表示為：
A/A+A/a+a/A+a/a= A+2Aa+a。
孟德爾這個等式很重要。他將等式左邊性細胞內的成分和右邊得到植物後代的表型連起來。左邊是我們現在說的基因型，右邊是表型。孟德爾從表型的1:2:1推匯出生殖細胞遺傳物質的組成。他依據的是觀察到的表型，推測生殖細胞的情形。
孟德爾說明這是平均的結果，具體每個後代有多種可能，而且隨機，所以分開的實驗肯定有漂移，只有大量收集資料，才能得到真實的比例。在這裡，我們可以猜想孟德爾意識到了純合子A/A，a/a和雜合子A/a和a/A，可惜沒有明確提出名詞。
至此，他把理論深入到生殖細胞，而且可以用數學模型表示遺傳學的規律，雖然其數學雖然簡單，是很基本的組合。數學分析結合生物學實驗，產生很重要的意義，揭示了遺傳的規律。
因為孟德爾希望找到普遍適用的規律，所以，他論文最後一部分實驗是“其他種屬植物雜交體的實驗”，檢驗他從豌豆發現的規律是否適用於其他植物。在論文發表時，他說開始用了幾種其他植物，其中用大豆做的兩個實驗已經做完。用Phaseolus vulgaris和Phaseolus nanus（兩者都是菜豆）做的雜交結果,發現後代好幾個性狀的傳代完全吻合符合他從豌豆得到的規律。但是，用Ph nanus和Ph multiflorus做雜交時，其花色有較多變異。孟德爾覺得花色仍符合他發現的遺傳規律，提出要假設花色是兩個或更多獨立顏色的組合，花色A由單個性狀A1+A2+…..的組合而成。他實際上提出了多基因遺傳，而通常誤解導致“孟德爾遺傳學”被誤認為單基因遺傳學。
孟德爾經過新穎的、嚴謹的、長期的實驗和定量分析，終於找到了雜交發育的普適規律。後人將孟德爾發現的規律表述成為兩個定律：第一個是分離律，決定同一性狀的成對遺傳因子彼此分離，遺傳給後代，也可以表述為顆粒遺傳，以區別於以前流行的混合學說，說明因子沒有消失；第二個是自由組合律，確定不同遺傳性狀的遺傳因子間可以自由組合（本章省略了孟德爾原文研究不同性狀A、B、C之間的關係部分）。雖然這些內容在原文中都有敘述，孟德爾本人並不認為自己發現了兩個分開的規律，而是一個普遍的規律。
在“結語”部分，孟德爾介紹前人雜交實驗的結果和前人有關植物受精過程的論述。他指出：根據著名生理學家的意見，植物繁殖時，一個花粉細胞和一個卵細胞結合成為單個細胞，同化和形成多個新細胞，長成植物個體。
然後孟德爾提出：（雜交體）發育遵循一個恆定的定律，其基礎就是細胞中生動地結合的“因子的物質組分和安排(material composition and arrangement of elements)”。…豌豆的胚胎毫無疑問是親本兩種生殖細胞中因子的結合。…如果生殖細胞是同類的，那麼新個體就像親本植物…如果雜交後代不同，必需假設卵細胞和花粉細胞的分化因子間出現妥協，形成作為雜交體基礎的細胞，但矛盾因子的安排只是暫時的，…分化的因子在生殖細胞形成時可以自我解放。在生殖細胞形成時，所有存在的因子完全自由和平等地參與，分化的因子互相排斥地分開。這樣，產生卵細胞和花粉細胞的種類在數量上相同於形成因子可能的組合數量。
將孟德爾原文的“因子”換成現代的“基因”，就可以幾乎原封不動地以他的文字理解遺傳。對於喜歡直觀的人來說，還有一個總結孟德爾的簡單方法是：A/A+A/a+a/A+a/a。
孟德爾文中六次複述相似的內容：豌豆雜交形成生髮細胞和花粉細胞，其中的組成數量相同於透過授粉將性狀組合起來的所有恆定型式。這也表明他知道遺傳的基礎在於生殖細胞中存在數量相應於性狀的物質。
在1870年9月27日，孟德爾給植物學家Nägeli的信中明確用anlage（德文“原基”）描述遺傳因子，也說明他對基因的理解與現在很接近。
孟德爾早年研究過老鼠毛髮顏色的遺傳，被要求停止：修道院不宜做動物交配。他自己做道長後，1871年在花園建蜂房，用蜜蜂做過實驗，但未見報道蜜蜂遺傳結果，所以沒有將植物中發現的規律推廣到動物。
1.2 其他科學家對遺傳學的理解
孟德爾之前有沒有人做過豌豆雜交實驗？孟德爾時代的科學家如何理解遺傳？孟德爾時代的科學家如何理解孟德爾？孟德爾之後第二偉大遺傳學家如何理解孟德爾？
有15位科學家成為對照：孟德爾之前做過植物雜交實驗的六位（包括做豌豆雜交的五位）、孟德爾同代獨立做過豌豆雜交的三位、孟德爾與其交流過雜交結果的Nägeli、自己獨立做過雜交實驗並得到同樣結果的達爾文、所謂1900年重新發現孟德爾的三位和四十年後的摩爾根。
孟德爾之前科學家認識到植物有性別，用植物做雜交的實驗也在孟德爾出生一百多年前就開始了。德國的Josef Gottlieb Kölreuter (1733-1806）和Carl Friedrich von Gärtner (1772-1850)系統地做過大量植物雜交實驗。而孟德爾之前，至少有五位做過豌豆的雜交、一位做過獲得類似結果的香瓜雜交實驗。獨立於孟德爾但發表時間稍後還有三位科學家做過豌豆的雜交實驗。
1729年，英國神父Thomas Henchman （1666-1746?）的豌豆實驗觀察到同一個豆莢可以含有藍色和白色的豌豆。
英國的Thomas Andrew Knight (1759-1838)，曾任皇家園藝學會主席，與達爾文有長期交流，雜交實驗為達爾文的《物種起源》所引用。Knight主要目的是改良品種，特別是蘋果。因為用蘋果做實驗慢，自1787年他就開始用過豌豆做雜交實驗。他選豌豆的原因是其不同形態、大小、顏色，而且是開花模式不容易被昆蟲和外來花粉所汙染。1799年就發表了他的實驗方法，去除雄的部分幾天後引進另外的花粉。斷斷續續到孟德爾出生的第二年（1823年），Knight還發表了豌豆雜交的實驗結果。1799年他報道觀察到的結果：白色豌豆的後代都是白的；而如果花粉來自有顏色（灰或紫）父本，即使母本為白色，後代也都有顏色（灰或紫）；灰色總是可以傳後代，即使母本為白色。
1822年8月20日，皇家園藝學會宣讀了蘇格蘭的Alexander Anderson Seton（1769-1850）的研究結果。他觀察到綠豌豆和白豌豆雜交的後代為綠豌豆。
1822年10月15日，皇家園藝學會宣讀了英國農民John Goss（1787-1833）投寄的研究結果。他報道：1820年夏雜交白色豌豆（西班牙矮）與藍色豌豆（普魯士藍）雜交，後代為白色豌豆；雜交以上豌豆，得到的豌豆，在同一個豆莢裡，可以全部是藍色，全部白色，或者藍和白都有；以上藍色的豌豆與藍色的豌豆雜交，後代全部是藍色，而以上白色的與白色雜交，後代可以豆莢裡面都是白色，或者白色和藍色都有。
Seton和Goss的結果都刊出在1824年集結出版的第五卷《皇家園藝學會會志》。緊接著他們刊出的是1822年11月15日宣讀的Thomas Andrew Knight有關培育西瓜方法的改進。同一卷雜誌，還在後面刊出1823年6月3日Knight的實驗結果。他發現，灰色豌豆與白色豌豆雜交後代為灰色，灰色再與“恆定習慣種類的白色”雜交後代有灰色，但也重新出現了白色。
法國植物學家Augustin Sageret（1763-1851）於1826年發表甜瓜與香瓜雜交的實驗結果。他用的甜瓜種子是黃色的、瓜皮不平，而香瓜種子白色、瓜皮平滑。雜交後代的種子為白色、瓜皮不平。
德國植物學家Carl Friedrich von Gärtner（1772-1850）在1849年發表的書裡面，有較多植物雜交的實驗結果。其中，他觀察到，黃色豌豆與綠色豌豆雜交的後代為黃色。
法國植物學家Charles Naudin（1815-1899）與孟德爾開始雜交實驗是同一年（1854）。他開始是雜交報春花，發明了回交。1856年，他發表文章，觀察到了雜交性狀的自動回覆，也觀察到了性狀的分離。1861年，他給法國科學院的報告（1863年刊出），提到後代的性狀有些完全如父本、有些完全如母本，而不是中間狀態。
十九世紀還有兩位科學家的文章在孟德爾後面發表，但估計並不知道孟德爾的研究。Thomas Laxton（1830-1893）對英國豌豆品種改進有重要貢獻，有以他命名的豌豆。1866年在國際園藝展和植物大會上，1872年在皇家園藝學會雜誌上，他介紹了研究結果：白色的豌豆雜交紫色的豌豆，後代為紫色；白色的雜交棕色後代為棕色。1893年，荷蘭的E Giltay（1858-1935）發表其豌豆雜交的實驗結果：黃的與綠的後代為黃的。
孟德爾寄出40份論文單行本給不同科學家，現在只知其中瑞士著名植物學家、慕尼黑大學教授Nägeli回了信。所以，40人中Nägeli可以算最重視孟德爾。孟德爾不僅給Nägeli寄了論文，而且他們還交換了植物種子。孟德爾自己提出用山柳菊做實驗驗證豌豆中發現的規律，得到研究山柳菊的專家Nägeli的鼓勵。孟德爾信中說過種子少、不容易授粉、自己時間少。1867年11月6日他給Nägeli的信還說“老天讓我過度肥胖，使我不再適合做植物園戶外工作”。他得到結果有點慢，不知情的會以為他在找藉口、磨洋工。等他把山柳菊實驗做完後，發現不符合豌豆裡面得出的規律。孟德爾在信中告訴Nägeli，山柳菊的結果和豌豆的矛盾，但自己還做了其他植物，紫羅蘭、茯苓、玉米和紫茉莉，發現結論和豌豆一樣，所以山柳菊比較特殊，而自己發現的規律適用於多數植物。Nägeli不為所動，儘管孟德爾寫過很多信告訴他辛辛苦苦做的實驗，Nägeli發表植物學重要著作時，一字不提孟德爾的工作。正確地解釋山柳菊結果要等到1904年，山柳菊是單性繁殖（所謂孤雌生殖），所以不能父本母本雜交，而遺傳規律其實和豌豆相同。
僅以Nägeli的例子，還不能說孟德爾是超越時代的天才，而比較達爾文更說明問題。
1859年，達爾文發表《物種起源》提出了進化論，其核心是：“如果出現對生物生存有利的變異, 有此特性的個體就一定會有最佳的機會在生存鬥爭中儲存下來；這些個體在強大的遺傳原理中傾向於產生有類似特性的下一代。我把這一儲存原理，或適者生存，稱為自然選擇。”如何遺傳是達爾文自然選擇進化論的必要支柱，達爾文非常希望瞭解遺傳學。
神學對達爾文的攻擊雖然猛烈，但非理性。而有人提出了嚴厲而富有邏輯的理性批評：自然選擇進化論違背當時人們理解的遺傳規律共識。根據“混合學說”，生物的性狀黑加白得到後代灰，灰加灰出現的後代次灰，依此類推，性狀越來越單調，不存在很多可供選擇的性狀，因此沒有物競天擇的物質基礎。所以，達爾文急需遺傳學說為進化論提供解釋和支援。但是，遺傳規律在他眼皮底下溜過去了。
達爾文從Thomas Laxton那裡知道豌豆雜交實驗的結果。1868年，達爾文引用Laxton的結果，稱白色的與有色的豌豆雜交後代失去白色種類的特徵，無論父母本何者為白色。1876年，達爾文引用Laxton的新結果，豌豆雜交後代的活力。
與一般人印象不同，達爾文不僅依賴觀察來推導理論，引用其他人的實驗觀察，他自己也做過實驗。達爾文用花做了十一年的實驗，部分結果先於孟德爾於1862年以論文形式發表，主要結果發表於1876年和1877年的兩本書中，也散在於其他書中。
1868年，達爾文發表《動植物在家養情況下的變異》。此書記錄了達爾文用金魚草做的實驗。常見金魚草的花是雙側對稱（達爾文稱common型式，我們表為大寫C），但偶爾也會出現一些怪怪的金魚草變種，其花呈現輻射對稱（達爾文稱peloric型式，我們表為小寫p）。達爾文把具有p性狀的父本與具有C性狀母本進行雜交，發現所得後代（F1代）全部呈現C性狀。進一步授粉得到127株F2代金魚草中，88株具有C性狀，37株具有p性狀，2株介於兩種性狀之間。他的實驗到此結束。
觀察到實驗結果後，達爾文的結論是：同種植物裡有兩種相反的潛在傾向，…第一代是正常的佔主要，…隔一代怪的傾向增加。
這樣的結論沒有太大意義，遠不如孟德爾深刻，即使不做實驗的人們也能透過生活經驗得到直觀的“常識”。
達爾文不止一次失去機會。在1877年的《同種植物不同花型》一書中，從他總結的報春花研究結果的表格中，我們可以看到，他用雜合體授粉時，得到顯性後代為75%，隱性為25%，一個完美的3:1。不過，達爾文還是沒有意識到其重要性，再次與現代遺傳學失之交臂。
在《動植物在家養情況下的變異》中，達爾文提出了錯誤的泛生論（pangenesis）。他提出生物體全身體細胞都產生泛子gemmules（後人亦稱pangenes），進入性細胞中，這些gemmules組合決定了性細胞內含，形成不同的性細胞，再產生不同的後代。在強調體細胞產生泛子的重要性時，達爾文說生殖能力要麼不全在於生殖細胞，要麼生殖細胞沒有生殖能力，而是收集和選擇泛子。他論述此假說時，將代間遺傳、植物嫁接、發育、再生等多種現象混在一起談，認為有同樣機理。他的討論相當於混淆了我們現在知道的細胞全能性（很多細胞本身含有整套遺傳物質）、與代間遺傳兩個不同層次的問題。他在討論中接受拉馬克主義的“用進廢退”，而認為泛生假說能解釋用進廢退，受外界影響的體細胞性狀可以獲得並透過gemmules進入性細胞而傳代。現代科學表明，生物體中無泛子。後人從pangenesis這個詞中抽出了gene來表示基因。
對比孟德爾的實驗和推理，可以看到達爾文的問題：1）達爾文沒有意識到樣本量太小，實驗設計有問題，沒有做到孟德爾論文很前面就提到的“從開始就避免獲得有疑問的結果”；2）達爾文在獲得F1代的結果看到都是C性狀時，和其他做雜交實驗觀察到同樣現象的人一樣，沒有提出顯性和隱性的概念；3）F2代重新出現F1代不見了的p性狀，達爾文也僅看到現象，提出所謂“回覆原理”（Principle of Reversion）複述現象，並無原理；4）在F2得到數量時，他沒算兩種性狀的比例（2.38:1），也不知道比例蘊含的意義；5）沒有推測而發現下一步的1:2:1；6）沒有數學模型；7）沒有從實驗結果中發現規律，提出錯誤的遺傳理論。
我們不知道達爾文是否讀過孟德爾的文章。有些人認為，假如達爾文讀了，也讀不懂，或者不能接受孟德爾的理論。我們知道孟德爾在達爾文1860年第二版《物種起源》的德譯本上有批註。孟德爾1866年的論文有時好像是他希望給達爾文的進化論提供遺傳基礎。孟德爾從自己發現的多個性狀自由組合規律，推算如果有7對不同性狀的兩種植物間授粉，可以產生很多不同的組合，從而解釋了多樣性。孟德爾很可能在1866年就想到了自己發現的規律對於進化論的意義。當然，孟德爾當時的實驗沒有考慮進化論還需要的一部分：變異如何出現。要等七十年後，到1930年代後，英國的費舍爾（Ronald A Fisher，1890-1962）和霍爾丹(JBS Haldane，1892-1964)、美國的萊特(Sewall Wright，1889-1988)和杜布贊斯基(Theodosius Dobzhansky，1900-1975)等才成功地將孟德爾遺傳學和達爾文進化論結合起來。
一般教科書說三位科學家1900年重新發現孟德爾：德國的Carl Correns (1864-1933)、荷蘭的Hugo de Vries (1848-1935) 和奧地利的Erich von Tschermak (1871-1962)，雖然von Tschermak已被遺傳史學家排除在重新發現者之外。這幾位所謂重新發現孟德爾的人，理解程度當時都還低於孟德爾。de Vries重新寫數學公式不如35年前孟德爾的公式。三人的工作量加起來也遠不如孟德爾一人。Correns是Nägeli的學生和親戚，推動了對孟德爾的認識。英國的William Bateson (1861-1926) 對孟德爾學說的推廣起了很大作用。
第二偉大的遺傳學家，無疑是美國的摩爾根（Thomas H. Morgan，1866-1945）。但是，直到1909年，摩爾根還發表文章稱孟德爾的方法是玩數字的高階雜耍（superior jugglery）。事實上，摩爾根當年不僅不信孟德爾，也不信遺傳的染色體學說。是1910年他自己發現了白眼突變果蠅的事實後，他也做了和孟德爾一樣的交配實驗，取得資料和比例。為了解釋事實，摩爾根不得不沿著孟德爾的思路，也提出因子，也進行拼湊數字的“高階雜耍”，最後奠定了遺傳學的現代基礎。在事實面前，摩爾根不得不“出爾反爾”，因為科學真理高於個人偏見，也不會敗於俏皮話的譏笑挖苦。
Nägeli的狹隘、達爾文的缺憾、摩爾根的態度，給孟德爾的超前程度提供了絕佳的註釋。
1.3 孟德爾的生平
孟德爾出生地德文稱Heinzendorf，捷克稱Hyncice，現在捷克境內，當時屬於奧匈帝國。孟德爾的父親是佃農，每週四天料理自家的田地，三天給一位女伯爵幹農活。命運似乎註定了孟德爾不得不子承父業，終其一生在農田中度過，但當地的神父Johann A.E. Schreiber （1769-1850）鼓勵孟德爾的父母讓他多受教育。孟德爾自己也要與命運抗爭，並得妹妹的支援。孟德爾後來為報答妹妹的支援，資助了她的孩子讀書。
1850年4月17日，他為了考教師證以第三人稱寫過一個自我簡介，清楚地說明了他的情況、心境和決心，信的大意是：
…小學後，1834年他上中學。4年後，接連不斷的災難，使他父母完全不能支援他學業所需的費用。因此，16歲的他落入不得不完全自己支援自己的可悲境地。所以，他一邊給人做家教，一邊上學。1840年中學畢業時，首要問題是取得必要的生活來源。因此，他曾多次試圖做家庭教師，由於沒有朋友和推薦，未果。失去希望和焦慮的痛苦、未來前景的悲觀，彼時對他有強烈影響，導致生病，被迫和父母待了一年。次年，他努力後得以做私人教師，以支援學業。透過極大努力後，他成功地修完兩年的哲學。他意識到無法這樣繼續下去，所以在學完哲學後，他覺得非得進入一個生命驛站，能讓自己脫離痛苦的生存掙扎。他的境況決定了他的職業選擇。
1843年，他要求並得以進入布魯諾的聖湯瑪斯修道院。從此，他的物質境況徹底改變。有物質生活的舒適後，他重新獲得勇氣和力量。他滿心歡喜和集中精力學習經典。空餘時間忙於修道院一個小型植物和礦物收藏。有機會接觸後，他對自然科學的特別愛好更加深化。…雖然缺乏口頭教育，而且當時教學方法特別困難，從此他卻更依附於自然研究。他努力透過自學和接受有經驗者的教誨，來彌補自己的缺陷。1845年，他到布魯諾哲學學院聽了農業、園藝和葡萄種植課程。…他很樂意代課，傾力以容易理解的方式教學生，並非無成效…
孟德爾坦陳入修道院不是為了宗教信仰，而是經濟原因。這一重要的人生選擇中他權衡的不是神聖與世俗，而是智力追求與成家育子的權利。為了頭腦，他捨棄了生殖權。對於血氣方剛的青年，並非容易，而需要很大的決心。孟德爾的決定也和中國傳統的一種說法（也是當代相當一部分華人的想法）不同：這些人讀書是為了顏如玉，而孟德爾為了智力追求放棄顏如玉。
1843年，不滿21歲的孟德爾進入布魯恩（Brünn，現稱Brno）的聖湯瑪斯修道院（the Abbey of St. Thomas），並於1847年25歲成為神父。孟德爾原名Johann，入修道院後加教名Gregor。
到修道院後，他同時做過代課老師。那時，中學老師已需要證書。孟德爾第一次教師資格考試沒透過，被送到維也納大學去學習，這加強了他的科學背景。孟德爾曾再考教師資格，還是沒能透過，而且，估計兩次都是沒過生物學，所以後來只能做代課老師，在當地的實科中學（Brünn Realschule）教了14年低年級物理學和自然史。他一直以實驗物理學教師自稱，而不說是生物學家。
孟德爾積極參與學術活動。他長期研究氣象，曾任國家氣象和地磁研究所布魯恩站長，1862年提交布魯恩地區15年氣象總結。他一生中參與了八個科學學會、二十六個非科學協會。1861年，孟德爾在任課的中學和一百多人共同創立當地的自然史學會。1865年2月8號和3月8號兩個星期三的晚上，在布魯恩自然科學學會，孟德爾宣讀了豌豆研究結果。當地小報對孟德爾演講有報道，但未能引起國際科學界的注意。
1866年論文發表後，孟德爾將40份抽印本寄給國際上的科學家，後人找到了13份的下落，傳說達爾文處有，並未證實。發表文章的雜誌有120本在世界主要圖書館。
1868年，修道院道長去世後，孟德爾經過兩輪選舉後當選道長。他不用教書後，但還有其他工作繁重，他還是儘量做了研究。他用了多種植物做遺傳實驗。留下的紙片表明在去世前三年，他還在想有關豌豆的遺傳問題。1865年到1878年，他記錄了14年的地下水位。1870年，他加入養蜂協會，1877年報告對蜜蜂飛行和產蜜量的四年觀察。他曾研究蘋果和梨的抗病性。在一些協會刊物中，他以M和GM筆名寫過一些短篇。
孟德爾生活豐富。他的政治觀點偏自由派，與自己的教會背景矛盾。而他支援的自由派掌政時，出臺的稅收政策卻對他的修道院很不利。政府為緩和與他爭論曾安排他任銀行副董事長和董事長。但他持續十年堅決反對稅收，造成他晚年生活很大的苦惱。他在政治上左右碰壁。
1884年1月6日，孟德爾去世。他生前要求屍檢，結果表明他腎炎併發心臟病。有位年輕的神父將其詩化，稱孟德爾是心給傷了。孟德爾自己是樂天派，年紀大的時候回顧自己一生滿意多於不滿意。
園藝協會刊物訃告稱：“他的植物雜交實驗開創了新時代”。猜想訃告作者是刊物主編Josef Auspitz（1812-1889），他曾任實科中學校長，支援孟德爾無證代課14年，是孟德爾的重要支持者和欣賞者之一。但是，訃告的溢美之辭遠非共識。
據他的朋友Gustav von Niessl (1839-1919)說，孟德爾生前相信“我的時代會到來”。確實如此。但是，要等他去世16年、理論公佈34年以後。
1900年聲稱重新發現孟德爾的三位科學家。其中de Vries的第一篇論文沒有提孟德爾，後來可能因為隱瞞不住曾借鑑孟德爾的事實（包括難以解釋如果他沒有讀過孟德爾，為什麼他第一篇文章用了孟德爾的dominant和recessive兩個詞），在第二篇論文中說是重新發現孟德爾。von Tschermak可能不懂孟德爾也說自己重新發現了孟德爾，所以史學家認為不能算。有趣的是，von Tschermak的外公Eduard Fenzl（1808-1879）是維也納大學教孟德爾的生物老師之一，不僅教學保守，也可能是沒讓孟德爾第二次考到教師證書的考官之一。
1.4 孟德爾“造假”案
除了有人說孟德爾不懂自己發現了什麼以外，對於孟德爾最大的冤枉是說他編造了實驗結果。英國統計學家和遺傳學家費舍爾於1936年首先發難，他對孟德爾的實驗資料進行統計分析後，斷定孟德爾的資料過於接近理想資料。輕一點說，孟德爾可能有我們不知道的助手，在做了前兩年實驗導致孟德爾有理論後，助手為了滿足孟德爾的理論而在後面幾年給孟德爾提供他喜歡的資料。重一點說就很難聽：“多數—如果不是所有—的實驗結果都偽造了，以期貼切地符合孟德爾的預期”。以後每過一些年，就有人小聰明又發現孟德爾的“問題”。
反擊孟德爾造假說法的文章也不斷。最近一篇較好的反擊是2007年哈佛大學Hartl 和Fairbanks 發表於《遺傳》雜誌的文章。
我認為，給孟德爾伸冤的首要理由是：他無需造假。科學對於他來說不能帶來利益。他如果造假，最對不起的是放棄生育人權、十幾年如一日做研究的他自己。
其次，孟德爾時代沒有統計學。統計學是幾十年以後發明的。孟德爾只需分析數量關係，無需檢驗統計顯著性。那時不知道應該做多少次實驗、收集多少資料後才應該停止實驗。可能是孟德爾收集到覺得差不多的就時候停止，所以資料會接近預計。孟德爾也在論文中明確說過，有一次實驗漂移較遠，他重複了實驗後，資料更接近預計。
孟德爾的行為證明他不是造假和隱瞞不利結果的人。他曾努力使懷疑自己工作重要性的Nägeli相信自己發現的規律。但即使這種情況下，他也沒隱瞞自己發現了有悖於自己理論的現象。他把自己的豌豆種子給了Nägeli和其他人，希望他們驗證自己的結果。孟德爾致Nägeli信說：我觀察到山柳菊的雜交行為與豌豆的正好相反。孟德爾用另外四種植物（紫羅蘭、茯苓、玉米和紫茉莉）做的實驗觀察到其雜交行為都與豌豆一樣。
孟德爾不僅在給Nägeli的信說明了山柳菊的結果，而且將結果在1869年發表了。後來多年認為，有兩種遺傳方式，一種是“豌豆式”（符合經典孟德爾學說），一種是“山柳菊式”（不符合孟德爾學說）。雖然以後也發現這些生物其實都符合孟德爾學說，造成困惑是因為山柳菊是單性遺傳，但當時孟德爾以為山柳菊與豌豆不同。如果孟德爾造假，或選擇只符合自己理論的結果，那麼他就無需在已經公開自己的理論後，將只有他自己知道的山柳菊的結果直接告訴一位不願接受自己理論的人，而且發表第二篇生物學論文，公佈與第一篇的矛盾。
1.5 孟德爾的智力遺產
孟德爾以天生的才能、青年的果斷和壯年的堅持，在困難中成長，以放棄獲得條件，在失敗中得機遇，最終在有限的環境做出了超越時代的發現。
孟德爾的成就，一百多年來催生了多個現代科學學科。首先是直接導致遺傳學誕生，而對於同時期誕生的進化論，孟德爾可能隱約知道自己工作的意義，雖然遺傳學和進化論結合於1930年代。二十世紀遺傳學與生物化學結合，並與微生物、生物物理學交叉，在1940年代又催生了分子生物學。1970年代誕生的重組DNA技術，全面改觀了生命科學：分子生物學深入到從醫學到農業各個領域，帶來多個學科的變革，人類遺傳學、基因組學、生物資訊學是其直接傳承。
在應用上，遺傳學帶來了二十世紀綠色革命，對於解決全人類食物起了很大作用。遺傳學、分子生物學和重組DNA技術奠定了現代生物技術、產生了生物技術產業。現代遺傳學和基因組學為個體化醫學奠定了必不可少的基礎，雖然我們今天還遠未達到個體化醫學的遠景。
孟德爾的發現，對於科學和人類，今後長期還將有深遠影響。
最後的問題是：既然孟德爾不受科學家重視，不為科學界所認同，那麼，他怎麼能獲得做研究的條件？
這個問題，背後有一個更加鮮為人知的故事：欲知後事如何，請聽下回分解……
注1：孟德爾用“雜交”一詞，是現代意義的cross（動物可譯成“交配”、植物“授粉”），而非後來科學家重新定義的“雜交”。“雜交”一詞今天在中國學生和老師中仍未嚴格使用，部分原因可能是學孟德爾理論時聽慣了雜交一詞。
注2：本文中斜體都是孟德爾原文的著重強調。
注3：孟德爾的論文中用了“對照實驗”（control）一詞。每個在野外做的實驗，他都在暖房中也做了，證明野外實驗未因昆蟲或外源花粉等環境因素所幹擾，結果可信，他才採用。
注4：孟德爾用花粉細胞來表示精細胞。現在知道花粉中包含2或3個細胞。參與受精的是其中的兩個精細胞。
注5：孟德爾在結語中說花粉細胞和卵細胞結合成單個細胞後，“同化和形成多個新細胞”。現在看來“同化”是錯誤的，限於當時對發育的誤解。全部細胞都來源於受精卵分裂、增殖，並不發生同化母體細胞參與子代發育。
參考文獻
http://www.mendelweb.org/
Corcos A and Monaghan F (1985) Role of de Vries in the recovery of Mendel's work. I. Was de Vries really an independent discoverer of Mendel? Journal of Heredity76:187-90.
Corcos AF and Monaghan FV (1987) Correns, an independent discoverer of Mendelism? I. An historical/critical note. Journal of Heredity 78: 330.
Corcos AF, Monaghan FV and Weber MC (1993) Gregor Mendel's Experiments on Plant Hybrids: A Guided Study, Rutgers University Press.
Correns C (1905)Gregor Mendel's Briefe an Carl Nägeli 1866-1873. Ein Nachtrag zu den veröffentlichten Bastardierungsversuchen Mendels. Abh. Math.-Phys. Classe Kgl. Sächs. Ges. Wiss. 29:189-265.
Darwin C (1859) On the Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray, London, England.
Darwin CR (1862) On the two forms, or dimorphic condition, in the species of Primula, and on their remarkable sexual relations. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London (Botany)6:77-96.
Darwin C (1868) The variation of animals and plants under domestication. John Murray, London.
Darwin CR (1876)The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom. John Murray, London.
Darwin CR (1877)The different forms of flowers on plants of the same species. John Murray, London.
Dunn LC (1965) Mendel, his work and his place in history. Proceedings of the American Philosophical Society 109:189-198.
Ellis THN, Hofer JMI, Swain MT and Van Dijk, PJ (2019) Mendel’s peacrosses: varieties, traits and statistics. Hereditas 156:33.
Fairbanks DJ (2020) Mendel and Darwin: untangling a persistent enigma. Heredity 124:263-273.
Fisher RA (1936) Has Mendel’s work been rediscovered? Annals of Science1: 115-137.
Galton D（2009）Did Darwin read Mendel? Quarterly Journal of Medicine102:587-589.
Gärtner CF (1849) Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche. K.F. Herring, Stuttgart, Germany.
Gasking EB (1959) Why was Mendel’s work ignored? Journal of Historical Ideas 20:60-84.
Giltay E (1893) Über den directen Einfluss des Pollens auf Frucht und Samenbildung. Pringsheim Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik25:489-506.
Goss J (1822) On the variation in the colour of peas, occasioned by cross-impregnation. Transactions of the Horticultural Society of London 5:234-236.
Hartl DL and Fairbanks DJ (2007) On the alleged falsification of Mendel’s data.Genetics175: 975–979.
Howard JC (2009) Why didn't Darwin discover Mendel's laws? Journal of Biology8:15.
Iltis H (1924) Gregor Johann Mendel. Leben, Werk und Wirkung. Springer, Berlin. English translation by Eden and Cedar Paul (1932), W.W. Norton & Company, Inc. New York.
Iltis A (1954)Gregor Mendel’s autobiography. Journal of Heredity 45:231-231.
Knight TA (1799) An account of some experiments on the fecundation of vegetables. Philosophical Transactions of the Royal Society89:195-204.
Knight TA (1823) Some remarks on the supposed influence of the pollen, in cross breeding, upon the colour of the seed-coats of plants, and the qualities of their fruits. Transactions of the Horticultural Society of London5:377-204.
Mawer S (2006) Gregor Mendel: planting the seeds of genetics. Abrams NY, Fields Museum, Chicago.
Laxton T (1866) Observations on the variations effected by crossing in the color and character of the seed of peas. Report of the International Horticultural Exhibition and Botanical Congress156.
Laxton T (1872) Notes on some changes and variations in the offspring of cross-fertilized peas. Journal of the Royal Horticultural Society3:10-14.
Mendel G (1853)Über Verwüstung im Gartenrettich durch Raupen (Botys margaritalis). Verhandlungen des Zoologisch-Botanischen Vereines in Wien2:116-118.
Mendel G (1854)Über Bruchus pisi, mitgeteilt von V. Kollar. Verhandlungen des Zoologisch-Botanischen Vereines in Wien4:27-28.
Mendel G (1866)Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines, Abhandlungen, Brünn4:3-47，英譯本見Experiments in Plant Hybridization in Genetics: readings from Scientific Americanpp. 8-17. W.H. Freeman and Company, San Francisco-USA.
Mendel G (1869) Über einige aus künstlichen Befruchtung gewonnenen Hieracium-Bastarde.Verhandlungen des Naturforschenden Vereines, Abhandlungen, Brünn8:26–31. (English translation: ‘‘On Hieracium hybrids obtained by artificial fertilisation.’’, Bateson, W., 1902 Mendel’s Principles of Heredity: A Defense. Cambridge University Press, Cambridge, UK)
Mendel G (1950) Gregor Mendel’s Letters to Carl Nägeli. Genetics35:1-29. 見Gregor Mendel’s letters to Carl Nägeli (1866-1873) (Translated by Leonie Kellen Piternick and George Piternick)
Monaghan F and Corcos A (1986) Tschermak: a non-discoverer of Mendelism.I. An historical note. Journal of Heredity77:468-9.
Morgan TH (1909) What are “factors” in Mendelian explanations? American Breeders Association Reports5:365-369.
Naudin C (1856) Constatation du retour spontané des plantes hybrides du genre Primula aux types des espèces productrices. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences42:625.
Naudin C (1863) Nouvelles recherches sur l’hybridité dans les végétaux. Annales des Sciences Naturelles; Botanique Fourth Series 19:180-203.
Nogler GA (2006)The lesser-known Mendel: his experiments on Hieracium. Genetics172:1-6.
Orel V (1996)Gregor Mendel the first geneticist. Oxford University Press.
Sageret A (1826) Considérations sur la production des hybrides et des variétés en général et sur celles des Cucurbitacées en particulier. Annales des Sciences Naturelles First Seiesr 8:294-313.
Seton A (1822) On the variation in the colour of peas from cross-impregnation. Transactions of the Horticultural Society of London 5:236-237.
Van Dijk PJ and Ellis THN (2020) Mendel’s journey to Paris and London: contextand significance for the origin of genetics. Folia Mendeliana 56:5-33.
Van Dijk PJ and Ellis THN (2022) Mendel’s reaction to Darwin’s provisional hypothesis of pangenesis and the experiment that could not wait. Heredity129:12-16.
Van Dijk PJ, Jessop AP and Ellis THN (2022) How did Mendel arrive at his discoveries? Nature Genetics54:926-933.
Van Dijk PJ, Weissing FJ and Ellis THN (2018) How Mendel’s interest ininheritance grew out of plant improvement. Genetics 210:347-355.
Weiling F (1991) Historical study: Johan Gregor Mendel (1822-1884). American Journal of Medical Genetics40:1-25.
Zirkle C (1934) More records of plant hybridization before Koelreuter. Journal Heredity25:3-18.
閱讀
Mendel G (1866)Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines, Abhandlungen, Brünn4:3-47，英譯本Experiments in Plant Hybridization in Genetics: readings from Scientific Americanpp. 8-17. W.H. Freeman and Company, San Francisco-USA.
1A 一意孤行的伯樂
西諺雲：有才方識天才，庸才僅見自己（mediocrity knows nothing higher than itself, but talent instantly recognizes genius）。
多一些慧眼識英才的伯樂，可以使更多有特長和潛質的青年獲得成長的條件，得到發揮的機會。一個好的社會希望有更多老師和資源掌握者做伯樂。
一個幕後英雄，由於其有才、識才、惜才、愛才，使劃時代的科學發現成為可能：
他不是科學家，卻能抓住關鍵的科學問題；
他不在學術界，卻能判斷僱員的智力水平；
他不顧他人評價不同，堅決相信自己的判斷；
他不顧自己資源有限，長期支援一人的研究。
沒有他，很可能就沒有作為科學家的孟德爾，也就不可能於1866年在學術機構以外誕生遺傳學。
《孤獨的天才》介紹了孟德爾及其研究，可以看到：在科學界，孟德爾是孤獨的。
就孟德爾的研究而言，其個人才能是必需，但非充分。因為，實驗科學到一定階段和規模，除個人的熱情和才能以外，常常還需要其他條件。
那麼，沒有家庭背景和條件的孟德爾，是怎麼成長為科學家的？如何能持續十年開展科學研究？
原來，雖然孟德爾在科學界的大環境沒得到支援，但是，他在賴以生存和工作的區域性環境中卻獲得了堅定的支援。
孟德爾做出重要發現，在研究中以其才能為主，運氣成分不多。他一生最大的運氣，不是科學研究過程本身，而是碰到了伯樂。
欣賞和支援孟德爾的人不止一位。但是，給予孟德爾最有力、最持久、最重要支援的，是修道院的道長納泊（František Cyril Napp, 1792-1867)。
1A1 修道院的智力環境
納泊於1821年到奧匈帝國的布魯恩（Brünn，現捷克Brno）的聖湯瑪斯修道院（the Abbey of St. Thomas）。這是一個天主教奧古斯丁教派的修道院。1824年，納泊任道長，直至1867年去世。孟德爾（1822-1884）一生的遺傳學研究最主要的時期（1854-1864）皆在納泊任內。
布魯恩離維也納一百多公里。當時紡織工業發達，對羊毛很有需求，對水果也有較大需求。當地動物和植物育種協會較多，交流討論頻繁。協會記錄顯示，當地學者進行了許多育種實驗，從改善品種的現實需要涉及基本科學問題。
納泊的能幹使修道院收入較好。其中，育羊是修道院重要的經濟來源。但是，用實際應用的需求不能完全解釋納泊與當地動植物育種教授的密切聯絡。
1870年，孟德爾自己任道長時指出：“修道院從來都認為培育所有方向的科學是首要任務之一” 。這至少反映了他對前任納泊時期修道院工作實質的認識和評價，也表明他有意願繼續此傳統。
修道院不僅環境優美，而且有較好的圖書館。
納泊吸引並支援有智力追求的神父，在人數不多(當時15位修道士)的修道院形成了一個有智力追求的群體，有革命家、作家、數學家、哲學家、語言學家、作曲家和指揮家。修道院的廚娘Luise Ondrakova後來都出版了烹飪書。納泊主持的修道院給家庭經濟狀況不好的人提供了智力追求的環境。
納泊給修道院神父們提供的優越環境，並非毫無阻力。他與布魯恩教區主教Anton Ernst von Schaffgotsch (1804 – 1870)多次發生衝突。1854年Schaffgotsch主教受布拉格紅衣主教委託巡視各修道院。他視察聖湯瑪斯修道院後，非常不滿納泊過多外面的兼職、修道院其他神父過多參與科學和教育而忽略傳教。他基本把Napp手下的每一個修道士都批評了一遍。對當時在維也納大學進修的孟德爾，Schaffgotsch批評道：“他，用修道院的經費，在維也納的世俗機構學習褻瀆的科學，以期成為國立機構的同類科學的教授”。這是Schaffgotsch對修道士最溫和的批評。Schaffgotsch給上級的報告認為聖湯瑪斯修道院無可挽救，建議撤銷。因為納泊已當選為終身道長，Schaffgotsch主教建議給他退休養老金，其他神父個案處理。
當時Schaffgotsch主教的報告：1855年底，布拉格紅衣主教將它轉交給了羅馬教廷。我們不知道羅馬教廷和布拉格紅衣主教如何決定，也不知道納泊如何應付，只知道聖湯瑪斯修道院沒有被關閉。
如果1855年關閉了修道院，那麼孟德爾到哪有飯吃？他剛剛開始的實驗命運如何？就都比較難說了。
1A2 納泊愛才
人不可能十全十美，可能有性格問題，或其他問題，有才華的人也不例外。但納泊看中人才後，看其主流，不怕其他人非議，保護他們。
在孟德爾之前，納泊就支援過其他人。1830年，納泊請數學家、修士Aurelius Thaler（1796-1843）在修道院建植物園，栽培稀有植物。孟德爾入修道院時，Thaler已去世三個月，但其植物園還在。當時由Franz Matouš Klácel (1808-1882)打理。
Klácel於納泊1827年加入修道院。Klácel愛好廣泛，從哲學、詩詞、寫作、植物到社會活動，他是修道院的兩位捷克人之一（納泊和孟德爾都是德國人），鼓吹捷克獨立。他曾任當地哲學教授，很受學生歡迎。1844年，Klácel因為講黑格爾哲學而被保守的勢力剝奪教授資格。納泊幫他伸冤未果，就讓他在修道院管圖書館。1848年革命活動失敗後，Klácel曾鼓動包括孟德爾在內的6位神父簽名要求允許他們自由教學，也沒成功。1869年，Klácel移民美國，做過報紙編輯、出版商、作家，再也沒做神父。
Klácel對植物感興趣，做過植物實驗，也經常和孟德爾討論，內容包括達爾文理論發表以前的進化論雛形和後來的達爾文學說。
納泊也曾鼓勵Tomás Bratránek (1815 – 1884)繼續深造，送他到維也納大學攻讀博士學位。Bratránek 也對植物感興趣。Bratránek 到外地做教授後，繼續和孟德爾等保持通訊聯絡。
作曲家Pavel Křížkovský（1820-1885）是孟德爾的好友。他也來自窮人家庭，入修道院謀生。他的音樂非常受人歡迎，但Schaffgotsch主教禁止他創作和指揮非宗教音樂，只允許教會音樂。1865年，Leoš Janáček (1854-1928) 透過父親與Křížkovský的關係，加入聖湯瑪斯修道院的合唱團。聖湯瑪斯修道院是Janáček的第一個機構，Pavel Křížkovský是Janáček的第一位音樂老師。Janáček以後成為捷克最重要的作曲家之一。
孟德爾做研究的關鍵期間，納泊、Klácel和Křížkovský 等人形成相互支援、相互刺激的智力環境。
1A3 有深刻科學見解的神父
納泊本人有濃厚的智力興趣，不限於神學和哲學，也包括歷史和農業。他擔任過園藝協會會長、育羊協會成員。孟德爾加入的自然史學會，是農學會的分支，而納泊曾任農學會的副會長。納泊支援人工育種，知道雜交對實際應用的重要性。納泊在學會刊物上發表過作物、水果和昆蟲的文章。
納泊不僅吸引一批有才華的人，提供物質保證和智力環境，而且他自己對科學有相當深刻的見解。
1836年，納泊就曾在育種討論會上提出：遺傳就是關於動物的內在組織影響外在型式，應該研究。
1837年，納泊在總結學會討論時明確提出：應該討論的問題不是培育的過程，而是遺傳了什麼、怎麼遺傳的。
這實際是遺傳學的核心問題：神父納泊，定義了尚未誕生的遺傳學。
1A4 納泊對孟德爾的超常支援
1843年孟德爾的老師將他推薦給納泊，納泊後來對孟德爾的支援可以說是到了一意孤行的程度。
雖然納泊看到了孟德爾的研究結果、去世前一年見證了孟德爾論文的發表，但他並未看到學術界對孟德爾理論的認同。不僅他沒看到，孟德爾本人也沒看到。因此，說納泊對孟德爾的支援是至死不渝，並非誇張。
1845年至1848年，孟德爾在神學院學習，其中也學了科學和農業技術。
1849年，27歲的孟德爾正式行教時間不長，納泊就致信布魯恩教區主教Schaffgotsch：孟德爾學科學非常勤奮，但很不合適做傳教的神父。原因是他造訪病人或有痛苦的人時，發生不可克服的羞澀。他這個問題導致他自己危險地生病。Schaffgotsch並不喜支援孟德爾，但納泊說孟德爾適合教書，Schaffgotsch讓步。修道院的募捐理論上是支援傳教的，神父的首要任務是傳教，不傳教還可以吃修道院的飯，沒有道長的庇護恐怕做不到。
孟德爾先到布魯恩城外的Znaim教中學，為暫時不能上課的老師代課，同事學生都說他教得好。原來他的羞澀只在“傳教”，不在教書。只教了幾個月，老師回來了，不用他再代。納泊又把孟德爾送到布魯恩一所學校，又代了幾個月課。
總不能永遠代課。彼時奧匈帝國正式教師已需證書。孟德爾於1850年申請考教師證書，但沒考過動物學和地質學部分。考官笑話他不知道動物學名，全部用德文口語。這個缺陷可能在孟德爾1866年論文中還有痕跡。他對於自己選用的豌豆，具體是何種屬、學名是什麼，不是非常確定。如果有現代心理醫生，也許會猜他寫論文時的猶豫和他以前考教師證書時說不出學名的關係。
有個考題問動物和人的關係，意思是生物學關係，孟德爾舉例說：貓是能吃老鼠的有用動物，有漂亮的毛髮。後來孟德爾的崇拜者看到他的答卷都覺得很可笑。幸運的是，考官客氣地說：孟德爾不缺勤奮和才能，如果有機會到能接觸更多資訊的地方強化一下，可能會合適。
孟德爾第一次考中學教師資格考試沒通過後，納泊給主考老師之一Andreas von Baumgartner（1793-1865）寫信，問為什麼孟德爾沒過。von Baumgartner說孟德爾自學到這個程度就不錯，要是到大學進修一下更好。
於是納泊送孟德爾到維也納大學進修。Schaffgotsch主教批准是有條件的：孟德爾在維也納生活得像個神父，意思是得住在修道院。但維也納的修道院沒有房間給孟德爾。納泊仍堅持送孟德爾去，不怕他受大城市腐敗的影響。納泊也曾說：我會不惜經費使他得到進一步訓練。
因此，孟德爾是因為考試不及格而獲得上大學的機會。1851年到1853年，孟德爾在維也納大學的兩年學了物理、數學、植物、動物和顯微鏡。他修的70多個學分中，一半是物理和數學。第一學期全部學物理。第一位物理學老師是多普勒效應的發現者Christian Doppler （1803-1853），孟德爾註冊了Doppler兩個學期的物理，可能因為他學得較好，做過物理實驗的助教。孟德爾從多普勒那裡學瞭如何用實驗解決科學問題。多普勒病逝後，第二年的物理老師是Andreas von Ettingshausen (1796-1878)也是數學家，1826年曾出版《組合數學》一書。孟德爾在維也納大學的第四個學期修了Ettingshausen的“物理儀器應用和高等數學物理”，也就學了組合分析。這為孟德爾研究遺傳提供了需要的數學，使孟德爾成為用數學成功研究生物的先驅。
維也納大學教孟德爾的生物老師有Edward Fenzl （1808-1979）和Franz Unger（1800-1870）。Fenzl教的是保守陳舊的植物學，認為有超出物理化學原理的活力推動一切生物。Unger是開明的老師，講新思想、新進展，他講了達爾文以前的樸素進化思想，也介紹了Mattias Jakob Schleiden(1804-1881)的“科學植物學”，以Schleiden、Theodor Schwan(1810-1882)和Rudolf Virchow(1821-1902)等創立的“細胞學說”理解植物，認為植物整個都由細胞組成。Unger提出一個花粉細胞和一個卵細胞結合後長成植物個體，這部分內容對孟德爾做研究和分析結果有直接意義。經Unger推薦，孟德爾念過其他科學家的植物雜交實驗論文。1866年，孟德爾在論文中引用的Josef Kölreuter（1733-1806)和Karl Friedrich von Gärtner (1772-1850)，他都在維也納時學過。孟德爾也學了顯微鏡，為他日後的植物雜交提供了實驗操作訓練。
從理論到實驗，孟德爾都獲得了良好的科學訓練。雖然他後來不在教育和科研機構工作，他從事科學研究，不僅有紮實的基礎，而且遵循科研規律。所以，和愛因斯坦一樣，孟德爾也不是自立規矩的所謂“民間科學家”。
可是，孟德爾第二次還是沒考到教師證書。與第一次考試不同，第二次考試沒留下記錄。一個說法是孟德爾考試怯場。另有個說法是孟德爾和Fenzl發生衝突，孟德爾回修道院做研究也是為了證明自己對，Fenzl錯。這個故事很好聽，但並無證據。
孟德爾的再次不第，並沒有讓納泊懷疑自己的眼光，也沒有動搖他支援孟德爾的決心。孟德爾終生都沒能取得正式教師資格，但是，納泊繼續讓孟德爾做代課老師，孟德爾到了布魯恩實科中學（Brünn Realschule）。中學校長Josef Auspitz (1812-1889)也很支援孟德爾，讓他無證教了14年的物理和自然史。Auspitz還可能很早認識到孟德爾發現遺傳規律的重要性。
對以兩次考試失敗象徵缺乏他人認可的孟德爾，納泊的支援非但沒有減少，反而變本加厲：1854年，他增加對孟德爾的支援，不僅精神支援，而且物質支援。孟德爾做實驗需要暖房，納泊就出資修建。
1848年Klácel積極參與革命活動後，將修道院的植物園交給孟德爾。為了做遺傳實驗，孟德爾需要暖房。這相對於一個不大的修道院來說，是很大的一筆開支。1854年，孟德爾回來不久，納泊開始給他蓋暖房，1855年交付使用。用這個暖房和一個露天的場地，孟德爾透過長年的研究奠定了遺傳學基礎。
雖然在科學界，沒人支援、接受孟德爾，但在小小的修道院裡，卻有納泊道長一如既往、盡心竭力地為他提供著強有力的支援。
納泊自始自終全力支援孟德爾：孟德爾沒錢吃飯，納泊收他進修道院；孟德爾喜歡科學，納泊就讓他不用傳教；孟德爾沒有教師資格，納泊就讓他代課；孟德爾沒有考過證書，納泊讓他去大學進修；孟德爾需要研究條件，納泊就給他蓋暖房。
納泊去世前兩年，孟德爾宣讀了研究結果。納泊知道孟德爾的結果和理論。他也許理解孟德爾工作的偉大，也許並不那麼理解，但正是他一如既往、盡心竭力的支援成就了孟德爾，讓他成為了超越時代的天才，讓修道院成為了遺傳學的誕生地。
納泊是對生命科學起過最重要作用的伯樂，是世界上最有成效的伯樂之一。
http://www.mendelweb.org/
Henig RM (2000).The Monk in the Garden: The Lost and Found Genius of Gregor Mendel, the Father of Genetics. Houghton Mifflin, Boston.
Iltis H (1924).Gregor Johann Mendel. Leben, Werk und Wirkung. Springer, Berlin. English translation by Eden and Cedar Paul (1932), W.W. Norton & Company, Inc. New York.
Mawer S (2006). Gregor Mendel: planting the seeds of genetics. Abrams NY, Fields Museum, Chicago.
OrelV (1973). The scientific milieu in Brno during the era of Mendel's research. Journal of Heredity64:314-318.
Orel V (1996).Gregor Mendel the first geneticist. Oxford University Press.
Orel V and Wood RJ (2000). Essence and origin of Mendel’s discovery.C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 323:1037-1041.
Orel V (2009). The “useful questions of heredity” before Mendel. Journal of Heredity 100: 421-423.
Peaslee MH and Orel V (2002). Contributions of the Members of the Augustinian Monastery in Brno, Focusing on F. M. Klácel, Philosopher and Teacher, and J. G. Mendel, Father of Genetics.20th SVU World Congress, American University, Washington, D.C. http://www.upt.pitt.edu/upt_peaslee/svu_2000.htm
Peaslee MH and Orel V (2007). The evolutionary ideas of F.M. (Ladimir) Klacel, teacher of Gregor Mendel. Biomedical Papers of the Medical Faculty of the University of Palacky Olmouc of the Czech Republic 151:151-156.
Weiling F (1991). Historical study: Johan Gregor Mendel (1822-1884). American Journal of Medical Genetics40:1-25.
1B 偉大科學家的重要錯誤：達爾文的遺傳學
達爾文進化論的精髓，廣為證明。不斷出現的反對，從來沒有撼動其根本。
但是，達爾文提出對遺傳的想法，卻有問題。達爾文1868年在《家養動植物變異》一書提出的“泛生假說”（Hypothesis of Pangenesis）。比較達爾文和孟德爾的想法，可以有多種討論，特別是不同的科學思維方法。其中，有些問題並未過時，而很有現實意義。
孟德爾的遺傳學研究，有高度的選擇，而得出清晰的結果、推出明確的理論。而達爾文，將多個現象聯絡在一起，提出一個假說可以同時解釋這些現象。科學研究過程中，大家遵循一個規則，所謂Occam剃刀，以最簡單的理論解釋實驗的結果和觀察到的現象。如果簡單理論可以，就不用複雜理論來解釋。如果用複雜理論來解釋，那麼複雜加複雜可以疊很多層，就很難討論和驗證。以簡單理論作為基本步驟，科學雖然前進很慢，但較紮實。Occam剃刀是經驗模式，並無標準公式。比如，是用簡單的理論儘量解釋很多的現象，還是對於所解釋的現象要有所侷限、有所選擇？
1868年，達爾文把五類現象，代間遺傳、發育、再生、植物嫁接、用進廢退，全部聯絡在一起討論。他提出的理論，把我們現在認識到的“細胞全能性”（全身很多細胞一直保持整套基因組）、和遺傳規律混在一起。他的泛生論確實好像可以解釋多個現象，但事後我們可以看到是不同性質和不同層次的現象，因為他求全，所以得出的反而是錯誤的理論。
達爾文提出生物體全身體細胞都產生泛子gemmules（後人亦稱pangenes），進入性細胞中，這些gemmules的組合決定了性細胞內含，形成不同的性細胞，再產生不同的後代。在強調體細胞產生泛子的重要性時，達爾文說生成性原生質(generative protoplasm)要麼不全在於生殖細胞，要麼生殖細胞沒有再生原生質，而是收集和選擇泛子。
他在討論中甚至接受了拉馬克（1744-1829）的“用進廢退”，而認為泛生假說能解釋用進廢退（比如連續多代人工地切掉一隻角後牛生出來只有一隻角的街頭巷尾傳說）。這是他的理論最可笑的部分，因為在解釋遺傳學的時候，達爾文放棄了自己的自然選擇的進化論與拉馬克主義不同的根本。達爾文說受外界影響的體細胞性狀可以獲得並透過gemmules進入性細胞而傳代。
達爾文在獲得F2代重新出現F1代不見了的隱性性狀時，僅看到現象，提出所謂“回覆原理”（Principle of Reversion），這並非原理，而是以新名詞複述現象，把無知隱藏在名詞後面。
孟德爾只研究代間遺傳，不考慮其他現象。而且他仔細選擇了實驗物件，還選擇了觀察的性狀。他明確說只研究子代一定相同於父本、或者母本的那些性狀，而他知道有些性狀，子代既不同於父本、也不同於母本，或者介於兩者之間。這樣，他得出的結果很乾淨，而他的理論很好地解釋了他的結果。
1866年和1868年，兩個理論發表後，他們兩人在世期間，可能沒人同時知道兩個理論，除了孟德爾之外。
假設我們在當時看到孟德爾和達爾文的理論及其證據，一般並不能很簡單地斷定誰對。孟德爾的理論比較嚴謹，但他高度選擇可能是優點，也恐怕導致理論不具有普遍意義。達爾文的遺傳理論，解釋現象較多，但怕是眉毛鬍子一把抓。
在現在和未來做研究時，這樣的問題，同樣存在，只是一般來說，當局者迷，到以後才會恍然大悟。
在研究的早期，正確的選擇範圍和物件，是科學洞察力的關鍵之一。
達爾文當時認為體細胞的性狀可以影響生殖細胞的遺傳組成。後來德國生物學家魏思曼（August F. L. Weismann，1834-1914）提出germ plasma（種質）學說，種質只存在於生殖細胞中由親代傳給後代，生殖細胞可以產生體細胞，而體細胞不能產生生殖細胞，種質不受體細胞和環境影響而改變。完全摒棄了拉馬克主義的基礎。Ernst Mayr（1904-2005）稱魏斯曼為19世紀僅次於達爾文的進化論學者。
魏斯曼做了一個簡單的實驗：他把小鼠的尾巴切掉，然後讓他們生子鼠，他連續5代對901只老鼠進行了這一實驗，沒有一個後代的尾巴短了。反對魏斯曼的人會說5代不夠，要更多代（而且可以無限代）的重複才能證明。但是實際上一般民間傳說都是外界對一代動物影響（比如剪斷貓尾巴）就遺傳到下一代，所以，雖然5代實驗不能代替幾十代、幾百代，這個結果還是完全否定了此前民間和學界不負責任的各種傳說，也摧毀了獲得性遺傳的基礎。
魏斯曼還用了人群的社會習俗作為例子：中國婦女裹腳多代並沒有導致中國人小腳，而當時得代代繼續裹才行；猶太兒童切割包皮沒有導致猶太人天生無包皮，而得每代都環切才行。
如果從一般遺傳性狀上看來，以後的經驗也都證明種質隔離的正確性。
但是，魏斯曼的實驗很簡單，而做結論時，不僅普遍化而且層次上升了。也就是說，其結論超出了其實驗結果。
比如，性狀不能獲得性遺傳，並不能否定體細胞有可能影響性細胞內的遺傳物質。我們現在重新思考，可能還有問題。在基因概念一再變化的情況下，遺傳不一定要用性狀來看，而可以用分子來看，比如DNA、RNA、甚至蛋白質和其他分子或亞細胞器。
那麼，我們是否可以重新設計實驗，研究體細胞對於生殖細胞能否發生能夠遺傳的改變？目前熱門的表觀遺傳學，對此有何意義？還是有其他更值得探討的？
好像依然是問題。
魏斯曼原文見：
Weismann A (1893). The Germ-Plasm. A Theory of Heredity http://www.esp.org/books/weismann/germ-plasm/facsimile/
達爾文的相關一章：
Darwin C (1868). The variation of animals and plants under domestication. Chapter XXVII, John Murray, London.
