神職人員孟德爾以一己之力發現了遺傳學定律，揭示了生物學現象背後最重要的規律，他的研究成果，對生命科學的發展產生了深遠的影響。但是，孟德爾的貢獻在其生前鮮為人知，甚至在他去世之後16年，都沒有得到學術界的認可。
那麼，是誰發現了孟德爾和他的貢獻呢？旅德學者商周博士在他的著作《孟德爾傳：被忽視的巨人》中，詳細回顧了這段歷史。
價值終閃耀
商周 ｜ 撰文
在孟德爾（1822年7月20日—1884年1月6日）去世 16 年後，歷史進入了 20 世紀。就在新世紀的第一年，世界終於結束了對孟德爾的忽視。
荷蘭植物學家胡戈·德·弗里斯、德國植物學家卡爾·科倫斯以及奧地利植物學家埃裡克·切爾馬克在 1900 年分別發表關於植物雜交的研究論文，各自部分重現了孟德爾的發現。需要一提的是，當以上三位科學家在進行實驗的時候，他們都以為自己做出了驚人的新發現，併為之暗喜不已。但後來他們明白過來，自己發現的並不是一個全新的世界，而是在這個世界裡像高山一樣屹立良久的孟德爾。
從此遺傳學從此進入了孟德爾的時代。
神職人員孟德爾是現代遺傳學的創始人。
如果說孟德爾的發現讓《布林諾自然研究學會會刊》為世人所知，那麼“發現孟德爾”的三篇論文則讓人記住了《德國植物學會通報》，因為上面三位植物學家的論文都由這個刊物發表，雖然德·弗里斯也把論文投給了《法國科學通報》上，切爾馬克也在同年的稍晚一些時間在《奧地利農業試驗雜誌》發表了一個更為詳細的版本。在那個年代，這種一稿多投並不算學術不端。
因為孟德爾的發現的重要性，“發現孟德爾”也成了一項極為重要的榮譽，以至於現在人們提到上面提到的三位科學家的時候，首先想到的都是他們作為孟德爾發現者的身份。但與此同時，“三位科學家在 1900 年發現了孟德爾”這一說法容易給人這樣一個印象，即他們做出了和孟德爾一樣的發現，而且三人在這一問題上的貢獻差不多。
這是一種錯覺，既不公平也不符合史實，而且還掩蓋了這個過程中一些令人噓唏的故事。要還原這段真實的歷史，必須澄清兩個主要問題：第一，他們三人分別在多大程度上重現了孟德爾的發現?第二，三人當中誰對“發現孟德爾”的貢獻更大？
要回答這兩個問題，我們先要明確孟德爾的主要發現是什麼，這是做出以上判斷的基石。關於孟德爾的具體工作，在本書的第六章已經做了詳細的描述，在這裡就只做簡要的總結。
孟德爾發現的遺傳學定律上了中學教科書，即分離定律和自由組合定律。而其中的分離定律更為重要，因為其中涉及的是決定性狀的基因的發現，而自由組合定律所涉及的只是基因之間的關係。
就像本書的第六章中談到的，根據 F3 代中的表型結果，孟德爾把 F2 中的 3:1 的比例從雜交種的內在屬性上分解成了 1:2:1，並根據這一比例推匯出了以下公式 :
(A+a)(A+a)= A(A) + 2Aa + a(a)
這個公式表示的就是遺傳學第一定律：分離定律。在推匯出這個規律後，孟德爾又做了一系列的實驗，透過更多的性狀、物種和世代對以上規律進行了確認，也透過研究多對性狀的關係發現了自由組合規律，從而成就了那篇劃時代的論文。總之，孟德爾最關鍵的貢獻是把 3:1 分解成了 1:2:1。正是因為這一分解，孟德爾透過表型觸控到了基因型，發現了決定性狀的基因的存在。現在我們可以來具體看三位植物學家的發現，看看他們的研究和孟德爾發現的關係。三位植物學家按發表論文的時間來排序，分別是德·弗里斯、科倫斯、切爾馬克。為了讓這個故事的敘述更有邏輯，我們從最後一位切爾馬克說起。
人們通常說“Last but not least”，但這句話在這裡行不通，因為最後發表論文的切爾馬克對“發現孟德爾”的貢獻就是最小，甚至可以說幾乎沒有。
還是用事實說話，先看看切爾馬克的研究都做了些什麼。
埃裡克·切爾馬克算是出生於奧地利的一個學術世家，父親老切爾馬克是維也納大學的地質學教授，奧匈帝國科學院院士；外公愛德華·芬茲爾也是維也納大學的教授，而且就是孟德爾當年的植物學的老師。
1896 年，25 歲的切爾馬克從德國哈勒大學獲得了植物學博士學位。兩年後的 1898 年在比利時的根特(Gent)開展了豌豆的雜交工作，並在1900 年 6 月在《德國植物學會通報》上發表了那篇“發現孟德爾”的學術論文。
之所以要把他發表論文的時間精確到月，是想讓讀者對切爾馬克所開展的豌豆研究的工作量有個大致的估量。孟德爾之所以要十年磨一劍，一個重要的原因是豌豆是一年生的植物，觀察一代就是一年。所以 1898 年才開始雜交工作，1900 年豌豆還沒有成熟的 6 月就發表論文的切爾馬克只能研究兩代豌豆的雜交情況。
比較幸運的是，切爾馬克研究的性狀也是豌豆種子的顏色和性狀，這讓他在實驗的當年就可以獲得雜交 F1 代的結果，第二年又得到了雜交 F2 代的結果。關於這兩代豌豆雜交種的表型，他在論文裡做了這樣的描述 :
“然而，在人工生產的異型異種雜交產物中，首先提到的性狀(黃色和光滑的形狀)幾乎毫無例外地是顯性的，而後者(綠色和帶皺紋的形狀)則總是以純隱性性狀出現，僅在極少數情況下呈現出“混合物” 的表型。而在第一代雜交種的種子中，顯性性狀以純合的形式出現在大多數個體上，而隱性性狀以純合的形式出現在少數個體上。在第一種情況下，幾乎存在絕對的優勢，在第二種情況下，僅僅是佔優勢(按固定比例)。兩種性狀的結合在這裡也很罕見，但也許沒有前一種情況那樣稀少。攜帶顯性性狀的種子與攜帶隱性性狀的種子的比例約為 3 :1。”
如果把以上資訊提煉一下，可以做一個簡單明瞭的表達：雜交第一代基本上全部表現出顯性性狀，雜交第二代顯性性狀和隱性性狀的比例約為 3:1。這也是孟德爾在豌豆雜交的 F1 代和 F2 代中的發現。但這裡需要一提的是，從後來切爾馬克發表在《奧地利農業試驗雜誌》上的詳細結果來看，他在 F2 代中得到的這一比例更接近 2.5:1。
年輕的切爾馬克在描述結果時不僅顯得拖泥帶水，還有些邏輯混亂，而且文章裡還出現了一些前後矛盾的地方。實際上，他開展這一實驗最初目的是研究雜交優勢，即為什麼雜交株幾乎總是在莖的高度、種子重量和植株活力上超過自交所產生的植株。至於其中 F2 代中顯性性狀和隱性性狀 3:1 的比例，純屬一個意外的收穫。
當然，意外的結果也有可能帶來重要發現，這樣的例子在科學史上枚不勝舉，但切爾馬克的個案應該不在其中。因為從這篇論文來看，他不但沒有重現孟德爾最關鍵的結果，而且也沒有真正理解孟德爾發現的意義。
上面提到，孟德爾的發現的最關鍵的部分是透過雜交 F3 代的表型將 F2 代裡出現的3:1 這個比例分解成了 1:2:1，從而推到出了 A+2Aa+a 這個公式。而切爾馬克的的實驗只進行了兩代，也只觀察到了近似 3:1 這個比例，所以他的實驗並沒有確認孟德爾的關鍵結果。發表這樣一個不完整的結果，恰恰說明他很可能沒有真正理解孟德爾的研究，否則應該至少要將研究進行到第三代，去確認 3:1 這個比例是否可以分解成了 1:2:1，然後才將這個相對完整的故事發表。
切爾馬克對孟德爾發現的不瞭解的另一個證據，來自他論文裡這段涉及孟德爾發現的描述 :
“透過豌豆上的實驗，我證實了孟德爾所確立的‘遺傳中的性狀規律的不對等’的原則。同樣，科尼克、科倫斯和德·弗里斯對玉米的研究以及德·弗里斯在其他物種雜交中的觀察也完全證實了這一點。”
透過這段話我們可以看到，在切爾馬克看來孟德爾所發現的規律是“遺傳中的性狀有規律的不對等”，即雜交第二代中顯性和隱性性狀的數量不一致。也因為這個原因，他把連 3:1 這個比例都沒有觀察到過的科尼克也拉入了確認孟德爾發現的行列。
分析到這裡可以做一個總結：一方面，切爾馬克並沒有確認孟德爾的關鍵發現，這意味著他的研究對“發現孟德爾”來說並不是一個充分條件；另一方面，即使沒有切爾馬克的這項研究，孟德爾的價值也同樣會在 1900 年被發現，也就是說他的研究對“發現孟德爾”來說也不是一個必要條件。
既不充分也不必要，切爾馬克的“孟德爾發現者”這一稱號實在難符其實。在現在的學術界，認為切爾馬克不應該共享發現孟德爾這一榮譽已經成了主流的觀點。而且需要指出的是，第一個提出“三人共同發現孟德爾”這一說法的人正是切爾馬克自己。就在那篇論文的後記裡，他這麼寫道 :
“在我看來，科倫斯、德·弗里斯和我本人同時‘發現’了孟德爾是特別令人高興的事情。”
在把切爾馬克微不足道的貢獻講完後，現在可以進入更加精彩也是最為核心的問題：誰對發現孟德爾的貢獻更大，德·弗里斯還是科倫斯?
卡爾·科倫斯(左)和胡戈·德·弗里斯(右)
和切爾馬克簡短而且不完整的工作不同，德· 弗里斯和科倫斯都進行了長期的研究，雖然不像孟德爾那樣十年磨一劍，但也都將雜交實驗進行了至少六年。他們都在多個植物物種的雜交 F2 代裡觀察到了3:1 這個比例，也都透過雜交 F3 代的表型將F2代的 3:1 的比例分解成了 1:2:1，重現了孟德爾的關鍵發現。兩人的區別是德·弗里斯的實驗物件沒有豌豆，而是玉米等其他十個物種，科倫斯的研究物件則是玉米和豌豆。
所以，無論是德·弗里斯還是科倫斯，他們各自獨立的工作都成了發現孟德爾的充分條件，這一點毫無異議。在論文發表時間上，德·弗里斯要比科倫斯要早一個多月，按照學術界的慣例，這兩個人可以共享“發現孟德爾”這一榮譽，而德·弗里斯則佔有優先權。
但事情並不那樣簡單，實際上是頗有爭議，甚至可以稱得上是一個世紀懸案。
歐洲很小，具體到植物雜交領域就更小，三篇發現孟德爾的論文都發表在一個雜誌就是一個證明。當時在這個領域的學者，多少都和孟德爾有些淵源，除了上面提到的切爾馬克，科倫斯也是如此。
1864 年，也就在孟德爾在布林諾講述他的發現的前一年，科倫斯出生在德國的慕尼黑。父親是德國人，母親來自瑞士，因為雙親去世都很早，科倫斯不得不去遠在瑞士的小姨家居住並完成他的中學學業。1885 年，21 歲的科倫斯中學畢業，回到了故鄉慕尼黑上大學。在這裡，他遇到了和孟德爾保持了八年通訊聯絡著名的植物學家內格里，併成了內格里的門生。獲得植物學博士三年後的1892 年，28 歲的科倫斯雙喜臨門：在生活上，他迎娶了自己的妻子伊麗莎白，也是導師內格里的外甥女；在工作上，他在圖賓根大學獲得了植物學講師職位，並在那裡工作了十年。
就是在這十年裡，科倫斯做出了他一生中最知名的工作：發現孟德爾。
科倫斯開始了他的植物雜交實驗的時間是 1894 年，開始用的實驗植物是玉米。和切爾馬克一樣，科倫斯的實驗的最初目的也不是研究性狀的遺傳規律，只是在實驗的過程中意外發現了雜交 F2 代種的分離現象；但和切爾馬克不同，科倫斯從這個意外的發現入手，從玉米轉向更加適合研究的豌豆，用數年的時間重現了孟德爾的關鍵發現。
雖然內格里是和孟德爾聯絡最為密切的主流植物學家，但因為他並不看好孟德爾的工作，科倫斯在跟隨內格里學習的時候也就沒有聽說過孟德爾。當他發現了 3:1 這個比例，並將它分解成 1:2:1 的時候，他為自己的“全新發現”激動不已。但就在這時候，他透過福克的《植物雜交種》一書他了解到了孟德爾和他的工作。在通讀了孟德爾長篇論文之後，科倫斯陷入了深深的沮喪之中。他原本以為自己發現了一個全新的世界，結果卻發現幾十年前孟德爾就已經走進了這個世界。
1900 年 4 月 21 日，就在糾結著是否要把論文寫出來宣佈自己發現了孟德爾時，科倫斯接到了一位荷蘭同行寄來的一篇論文。這位荷蘭同行就是阿姆斯特丹大學的植物學教授德·弗里斯，他剛剛在《法國科學通報》上發表了一項《關於雜交種分離定律》的研究，要和他的德國同行分享。
1848 年出生的德·弗里斯也算是出身名門，父親老德·弗里斯在1872年到1874年間擔任過荷蘭的首相。德·弗里斯自己也是年輕有為，22 歲就在萊頓大學獲得了博士學位。1881 年，為了防止德國柏林皇家農業學院的搶人，阿姆斯特丹大學在德·弗里斯 33 歲生日那天送給了他一個珍貴的禮物：終身正教授的職位。
雖然論文是法語，科倫斯不僅當天就讀完了全文，而且第二天就把自己的論文也寫了出來，他自己的論文是這樣開頭的 :
“因為作者的好意，我於昨天收到了胡戈·德·弗里斯的最新論文 《關於雜交種的分離法則》，這促使我作出如下宣告 :……”
科倫斯之所以要這樣不吐不快，在一天之內把自己過去六年的工作總結出來，是因為德·弗里斯的論文讓他驚呆了。一方面，德·弗里斯論文裡的發現幾乎和他自己的一樣：多年的植物雜交實驗結果，發現了雜交 F2 代中的 3:1 這個比例 , 並透過 F3 代的表型將它分解成 1:2:1， 唯一不同的是所用的植物不盡相同；另一方面，德·弗里斯在整篇論文裡都沒有提到過孟德爾，就好像是在描述他自己的全新的發現一樣。
敏銳的科倫斯還發現，德·弗里斯的論文裡使用了“顯性”和“隱性”這兩個詞。而這兩個由孟德爾在 1865 年發明的名詞，在過去的幾十年裡從來都沒有人使用過。在德·弗里斯自己1900年之前的論文裡，描述相應的東西時用的則是“活躍”和“潛伏”。顯然，科倫斯覺察到了德·弗里斯可能也已經知道了孟德爾，但卻有意無意地沒有在論文裡提及。
作為科學家的科倫斯此刻顯示了自己嚴謹的一面，在沒有確切的證據時只在自己的論文裡做了非常慎重的表達 :
“在對玉米和豌豆不同品種的雜交實驗中，我得出了與德·弗里斯相同的結果。在德·弗里斯的雜交實驗裡，他用了許多不同種類的植物品種，其中包括兩個玉米品種。當我發現這些現象的規律性以及對其的解釋(我將在下文中提及)時，在我身上發生了與似乎也發生在德·弗里斯身上相同的事情：我以為我發現了新的東西。但後來我說服了自己，早在六十年代，布林諾的修道院院長孟德爾不僅像我和德·弗里斯一樣透過對豌豆進行了持續多年的大量雜交實驗獲得了相同的結果，而且還給出了完全相同的解釋。今天，我們只是用“卵細胞” 或“卵核”代替“生殖細胞”或“生殖囊”，還也或許用“生殖核”代替“花粉細胞”而已。孟德爾也在利用菜豆開展的幾個實驗中得到了相同的結果，因此他猜想所發現的規則可能同樣適用於許多其他情況。”
同時，科倫斯也沒有忘記在文中適時地提出自己的證據 :
“在許多配對中，一個性狀或其基本因子比另一個性狀或其基本因子強得多，以至於只有前者表現在雜交植株中，而後者根本就不出現。這一個可以被稱為顯性，另一個可以被稱為隱性基本因子。孟德爾以這種方式命名它們，而奇怪又巧合的是，德·弗里斯現在也這樣做了。例如，子葉的黃色對綠色是顯性的，紅色的花對白色的花是顯性的。”
這一段話，讓每一個人都能讀懂科倫斯的潛臺詞，估計當德·弗里斯看到時也會十分難堪。
當然，科倫斯這篇論文的主要目的並不是要對德·弗里斯質疑，而是要表達對孟德爾的重要發現，這一點在他的論文的標題《關於品種雜交後代行為的孟德爾法則》裡就可以體現出來。也是因為這一點，科倫斯的論文采取了一種特別的寫作方式，沒有像一般論文一樣強調自己的實驗結果，而是重點突出孟德爾法則。
科倫斯先是介紹了孟德爾的關鍵發現，主要包括七點，既孟德爾第一個實驗系列種的結果，也就是涉及分離定律部分的內容。
接下來，科倫斯才呈現了自己的結果，說明自己的結果完全重現了孟德爾的發現。這還沒完，接下來科倫斯所做的，是對孟德爾的發現進行提煉和昇華 :
“孟德爾總結道：‘豌豆雜種形成卵細胞和花粉細胞，在其內在構成上，以相等的數量代表了因受精結合而產生的性狀組合中所有的穩定型別 。’ 我們可以用本文中使用的術語來描述：在雜交種的生殖細胞的形成過程中，親本性狀的基本因子間的所有可能的組合都可能產生，但同一對性狀的兩個基本因子永遠是分開的。每個組合以大致相同的頻率出現。……，我稱之為孟德爾定律。它包括德·弗里斯的‘分離法則’，也包括它所有可以從這個定律推匯出來的東西。”
換句話說，孟德爾發現了遺傳法則，但他自己沒有把它提煉成文字，科倫斯幫他做了，而且為之命名為“孟德爾法則”。同時科倫斯還宣告，德·弗里斯發現的所謂的“分離法則”其實只是孟德爾法則的一部分。
因為火車的普及，歐洲的郵路在 1900 年的時候已經非常通暢，科倫斯的論文手稿兩天後就從圖賓根到達了柏林，並在當年《德國植物學會通報》會刊的第 4 期上發表。
故事講到這裡，形勢對德·弗里斯已經相當不利，因為他有故意隱瞞之嫌。如果真是這樣，即使德·弗里斯的實驗結果毫無問題，也要背上欺世盜名的千古罵名。但事情很快就有了變化，就在論文在五月份排版印刷之前，科倫斯在文章的後面加上了一個後記 :
“與此同時，德·弗里斯在這個系列文集(今年的第 3 期)中發表了一些有關他的實驗的更多細節。他在那裡提到了孟德爾的研究，而這些研究沒有在‘報告‘中提及。”
其中這個系列文集指的是《德國植物學會通報》，“報告”指的是《法國科學通報》。利用這個植物雜交的結果，德·弗里斯先後發表了兩篇題目相同的文章，用現在的學術標準來說是學術不端、一稿多投。但在當時符合學術規範，因為兩篇論文並不完全一樣，他先發在《法國科學通報》的論文簡要一些，之後立即又在《德國植物學會通報》發表了一個更為詳細的結果。德·弗里斯寄給科倫斯的是《法國科學通報》的那個版本，裡面的確對孟德爾隻字未提。但在當年《德國植物學會通報》三月刊上發表的論文裡，德·弗里斯在論文的最後總結時提到了孟德爾 :
“從這些和許多其他實驗中，我得出結論，孟德爾發現的豌豆雜交種的分離定律在植物界具有普遍適用性，並且對於研究特定性狀的構成單位具有根本的重要性。”
對於德·弗里斯這兩篇論文的不同，後人大多做了這樣的解讀：德·弗里斯在《法國科學通報》上發表的論文沒有提到孟德爾，但在他把這篇論文寄給科倫斯之後，科倫斯把這一點指了出來，隨後德·弗里斯就在《德國植物學會通報》上發表的論文裡做了改變。
這樣的解讀合情合理，而且德·弗里斯上面那段關於孟德爾的那段話就是論文的最後一段，很突兀地放在那裡，就像是臨時續上的一段本不該存在尾巴。但這個解讀並不符合事實，因為德·弗里斯在《德國植物學會通報》上的論文是發表在當年的第 3 期上，上面明確地標註著雜誌社收到德·弗里斯的稿件的時間是 3 月 14 日，而科倫斯讀到德·弗里斯的論文的時間卻是 4 月 21 日。
也就是說，如果《德國植物學會通報》雜誌沒有在這個問題上疏忽或造假的話(比如把德·弗里斯原本應該在後記裡的文字放到正文裡)，那麼德·弗里斯在論文裡承認孟德爾的原創性發現就是一個主動的行為，而不是在科倫斯提醒下的被動結果。主動和被動，在這一問題上有著天壤之別，因為事關德·弗里斯是否真的在欺世盜名。
但如果真的德·弗里斯自己主動加上去的，那麼他為什麼在之前的那篇論文裡又對孟德爾隻字不提呢?
一種解釋是他發表了第一篇論文後才看到孟德爾的研究，於是就在第二篇論文裡承認了孟德爾的原創性。這裡涉及一個重要的問題，即德·弗里斯是在什麼時候看到了孟德爾的論文的？對於這一點，德·弗里斯自己沒有給出一個明確的回答，但他的助手和繼任者斯托普斯教授後來給出了答案。孟德爾在 1866 年發表了《植物雜交實驗》後，自己預訂了 40 份抽印本並把它們寄給了該領域的世界各地專家，其中一份不知道透過何種渠道到達了荷蘭生物學家拜耶林克教授的手裡。和德·弗里斯幾乎同齡的拜耶林克也做過一些植物雜交工作，但後來換了研究領域，所以在 1900 年初把他持有的那份孟德爾論文的抽印本寄給了做植物雜交的德·弗里斯。
斯托普斯教授所提供的這點資訊，還有德·弗里斯在論文裡用了孟德爾發明的“顯性”和“隱性”兩個名詞，證明德·弗里斯在《法國科學通報》上發表論文之前就讀過了孟德爾，只是在第一篇論文裡故意沒有提，但在隨後的第二篇論文裡卻補上了。而為什麼德·弗里斯改變了注意，至今都還只能是一樁懸案。
從目前有的史料和德·弗里斯的學術軌跡來看，以下可能是一種解釋：剛開始讀到孟德爾的論文的時候，德·弗里斯認為這一發現非常重要，於是產生了據為己有的想法；但後來他認為孟德爾的發現其實意義不大，於是改變了注意。
說到這裡要見要介紹一下德·弗里斯的學術成就。年輕時就十分優秀的德·弗里斯在獲得了阿姆斯特丹大學的終身教職後依然勤勉，而且也有做出一番事業的雄心，他的學術生涯在四十歲後到達了頂峰，除了做出了“發現孟德爾”的工作外，還形成了自己的兩大理論：細胞內泛生學說和突變理論。尤其是其中的突變理論，在 1901 年正式提出後還產生不小的影響，因為他為物種的進化的驅動力提供了一種和達爾文不一樣的解釋。
在 1900 年的德·弗里斯看來，自己即將提出的突變理論才是更為根本和普適的法則，而孟德爾法則只是適用於個別的情況。在他於 1900 年稍晚一些時候發表的兩篇論文裡提到孟德爾時就有這樣的表達 :
“這項法則並不新鮮。它在三十多年前就被提出來了，為一個特殊的案例(豌豆)。格雷戈爾 · 孟德爾在《布林諾自然研究學會會刊》中題 為“植物雜交實驗”的論文中推匯出了這一法則。孟德爾在這裡不僅進行了單對性狀的雜交，也開展了兩對性狀的雜交。”
“這些法則的基本部分……早在很久以前，孟德爾就已經為一個特 殊案例(豌豆)制定了。它們被遺忘了……並被忽視了。”
等到突變理論提出來受到一定的歡迎之後，德·弗里斯進一步確信了自己的理念，儘管孟德爾法則在此時已經得到了越來越多的認同。1910 年，布林諾為孟德爾的雕像豎立舉行了慶祝活動，1922 年又為孟德爾誕辰 100 週年舉行了規模更大的慶典，兩次慶典都向三位孟德爾的發現者發出了盛情的邀請。切爾馬克和科倫斯也欣然赴約，唯獨德·弗里斯斷然拒絕。他給出的理由是孟德爾不配這樣的榮譽 :
“我不能理解為什麼學術界如此熱衷為孟德爾舉行慶典。盛讚孟德爾就像一個潮流，也只有那些不太懂行的人才會去跟隨，但這種潮流注定會消失。這些慶典還充滿了民族主義的情緒，而且是反英格蘭 (尤其是反達爾文)的，這也是我所不認同的。”
後來的事實證明，德·弗里斯是錯的，在歷史的長河裡消失的是他提出的細胞內泛生學說和突變理論，而他所不看好孟德爾法則卻成了永恆。
科倫斯則不同，不僅在1900 年發表論文時主動把標題定為《關於品種雜交後代行為的孟德爾法則》，而且來在推介和弘揚孟德爾法則上也不遺餘力。他整理和出版了“孟德爾寫給內格里的書信”這一極其珍貴的科學文獻，在學術上也發現了細胞質遺傳現象，為孟德爾的染色體遺傳提供了有力的補充。
總之，對於上面三位“孟德爾的發現者”，大致可以做一個這樣的總結：切爾馬克知道孟德爾，但沒有完全讀懂他的論文；德·弗里斯讀懂了孟德爾的論文，但沒有理解它的價值和意義；科倫斯既讀懂了孟德爾，也意識到了他的發現的劃時代意義。
到這裡，“發現孟德爾”這段公案也就寫完了，但孟德爾的發現還需要做一點重要的補充。二十世紀初的科學中心在歐洲，尤其是在德國，所以大多數重要的科學文獻都是德語，孟德爾的發現也是如此。
《植物雜交實驗》以及後來發現孟德爾的三篇論文都是用德語發表的。將孟德爾的發現介紹到英文世界，無疑加速了“發現孟德爾”的程序。
而把孟德爾介紹到英文世界的過程中，貢獻最大的應該是英國劍橋大學的生物學家威廉·巴特森 。在他 1894 年出版的《變異研究材料》一書中，巴特森就研究生物遺傳機制的策略發表過這樣的觀點：
“我們瞭解真相的唯一方法是開展系統性的育種實驗，這一類研究可能需要更多耐心，也需要比任何其他形式的生物學研究都要多的資源。但這樣的研究遲早都要進行，只有那樣我們才會開始瞭解它。”
巴特森在這本書裡所指出的策略，實際上正是孟德爾三十多年前做的事情。但需要說明的是，巴特森在寫這本書的時候並不知道孟德爾。1900 年，精通德語的巴特森讀到了德·弗里斯和科倫斯發表在《德國植物學會通報》上的論文，也因此知道了孟德爾。當年的 5 月 8 日， 在前往利物浦參加皇家園藝學會會議的大東方鐵路列車上，巴特森拜讀了孟德爾的《植物雜交實驗》論文。當看到早在三十多年前孟德爾就已經進行了自己在 1894 年提倡的那個系統性實驗時，巴特森震驚了，但也馬上意識到了孟德爾的發現的重要性，於是他臨時重寫了即將在皇家園藝學會會議上的報告，專門介紹孟德爾的工作。
1902 年，巴特森進一步寫成了《孟德爾遺傳法則》一書，將孟德爾的論文翻譯並推介到英文世界。與此同時，巴特森自己的實驗室也用不同的物種(包括植物和動物)確認了孟德爾的發現。而且需要一提的是，巴特森還在 1905 年發明了“遺傳學”一詞，為孟德爾開創的現代遺傳學命名，也為“發現孟德爾”劃上了一個完美的分號。
說是分號而不是句號，是因為孟德爾價值的發現還未結束，開創現代遺傳學只是其中的上半部分。隨著遺傳學的發展，孟德爾的價值也隨之進一步地體現了出來。
他發現了微生物的存在，證明了微生物可以導致疾病，而且在世界上首次在實驗室裡開發出了疫苗。孟德爾在生命科學史上的地位之所以能夠超越巴斯德，僅僅排在提出進化論的達爾文之後，是因為他的發現不僅導致了現代遺傳學的誕生，而且完善了進化論，而後者來得更為關鍵。
在十九世紀的科學界，對於達爾文提出的物種在不斷進化的觀點基本認同，但對於自然選擇在進化過程中的核心作用則有不同的看法。換句話說，科學界基本上認同物種的進化，但對進化的驅動力則有不同的見解。有人(比如內格里)認為進化的主要動力是物種的內在的，是物種自己有要變好的潛能。也有人(比如德·弗里斯)認為是物種突變的結果，這裡的突變指的是導致物種變換的大變化。之所以在進化的驅動力上存在爭議，部分是因為達爾文的自然選擇學說在當時並不完善，它無法在原理上讓人信服，主要就是無法說明用來供自然選擇的差異性性狀的來源。
達爾文的自然選擇理論之所以後來壓倒了其他學說，就是因為遇到了孟德爾。
在 1900 年孟德爾的工作被重新發現後，就開始有科學家試著將孟德爾的基因論和達爾文的進化論進行融合，其中就包括“遺傳學”一詞的創造者巴特森。但真正將基因論和進化論成功融合的，還是英國科學家羅納德·費舍爾。費舍爾是英國生物學家和統計學家，他的研究發現自然選擇可以透過改變等位基因的頻率而導致物種的進化。從1918 年開始，費舍爾在這一領域發表了一系列的研究了論文，並在 1930 年把這些論文結整合《自然選擇的遺傳學理論》一書出版。正是因為費舍爾的這些工作，孟德爾開創的遺傳學和進化論才有機地結合了起來。從這個角度上來說，費舍爾是孟德爾的弘揚者。不過值得一提的是，質疑孟德爾所得到的過於接近理論值 3:1 這個比例的，也正是費舍爾。
因為自然選擇的遺傳學理論，費舍爾和英國遺傳學家霍爾丹以及美國生物學家賴特一起成為了群體遺傳學的奠基者。而群體遺傳學的主要內容就是在基因水平上研究進化過程中的物種的適應、物種的形成以及種群結構的變化。群體遺傳學的進一步發展，導致了現代進化論的誕生，其標誌就是英國生物學家朱利安·赫胥黎1942年寫成《進化：現代綜論》一書。從此，達爾文所提出的進化論進入了一個新的時代，其中的核心變化就是合理地融入了孟德爾的基因論。
為了說明達爾文的進化論和孟德爾的基因論的關係，以及兩者在生命科學中的地位，大概可以採用這麼一個比喻：生命科學是黑暗中的一座金碧輝煌的大廈，科學家的使命就是在看不見也摸不著的情況下去發現它是什麼，達爾文透過他強大的洞察力指出它是一棟房子，而孟德爾則憑藉他傑出的推理能力找到了大廈內部的支柱。
孟德爾的發現的價值的下半部分，就這樣體現在了現代進化論裡。如果把生命科學界傑出的科學家稱為殿堂級的人物，那麼達爾文和孟德爾都不應該算在裡面，因為他們就是這座殿堂的建造者。
本文摘自《孟德爾傳：被忽視的巨人》，商周 著，該書由賽先生閱讀策劃、湖南科學技術出版社於2022年7月出版，賽先生書店有售。
BOOK TIME
《孟德爾傳：被忽視的巨人》
商周 著
賽先生閱讀/湖南科學技術社
2022年7月 出版
在生物遺傳學界，孟德爾是如神一般的存在。作為遺傳學的奠基人，他的學習和科研之路也並不一帆風順：他出生在貧困的農民家庭，小時候幹過不少農活，因貧輟學的他沒有接受完整的大學教育，後來進入修道院，又因緣際會得以前往維也納大學進修，回到修道院後，用了近十年的時間才得以完成豌豆雜交實驗，但直到去世這一發現都並未得到世人的認可。
孟德爾是在何種情況下，做出了豌豆實驗？為何修道院會為其提供科學研究的場所？他的科學發現在當時為何被忽視？他身上還有哪些未解之謎？
本書作者商周常年旅德，對孟德爾有深入瞭解，他曾親自拜訪孟德爾工作過的聖托馬斯修道院和孟德爾紀念館，獲得了大量的一手資料。本書勾勒出了一個生動飽滿的孟德爾形象，讓我們得以一覽科學大家的風采。