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提到橘貓，大家聯想到的關鍵字往往是“能吃”“易胖”……不過，這可能還真不是刻板印象！
近日，科學家們發現了橘貓的基因秘密，或許能解釋“大橘為重”的印象——橘貓裡公貓比母貓更多，而公貓往往就是能吃，且體型更大。
△ 說誰胖啊……（來源：Pixabay）
這一切，都要從橘貓的顏色說起。
01
橘貓的“橘”指的是什麼？
橘貓裡的“橘”，指的是貓的被毛含有橘色。
這聽起來是一句廢話，但其實很多人會把被毛顏色、被毛花紋、品種混為一談。顏色和花紋共同組成了貓被毛的花色，花色是判斷一隻貓品種的外觀特徵之一；但要決定一隻貓的品種，還要結合身體與頭部的形狀、眼睛顏色等多種外觀特徵。因此，“橘貓”並非一個品種，而可以指任何長有橘色毛髮的貓。
△ 從毛髮顏色來看，加菲貓也是一隻橘貓（來源：電影《加菲貓》）
舉個例子，不少人認為，奶牛貓、金漸層、加菲貓、波斯貓指的都是品種。但實際上，這裡面只有“波斯貓”是品種；其餘的：
加菲貓，是一隻叫加菲的異國短毛貓，只是現在很多人用“加菲貓”指代這一品種；從被毛顏色來說，加菲貓是一隻橘貓。
金漸層，是一種花色，一般出現在英國短毛貓身上。英短最常見的顏色是藍色（肉眼看起來更像灰色），後來人們培育出了銀漸層色，之後部分個體發生基因突變，出現了金漸層花色。
奶牛貓，指的是貓被毛有類似奶牛樣的黑白花紋。
△ 奶牛貓⬆️ 關於貓花色的詳細解讀，可點選圖片檢視舊文：看完這篇才知道，毛球居然是“長了一大塊白斑的黑貓”？
用服裝類比，如果一隻貓是一件黑白格子衫，那麼黑白是顏色，格子是花紋，黑白+格子是花色，衫才是品種。
貓被毛顏色有很多，除了橘色，常見的還有白色、黑色、藍色等。但是，調控貓毛顏色的色素主要卻只有兩種：真黑色素（Eumelanin）可以調控黑色、棕色及部分衍生色；褐色素（Phaeomelanin）可以調控紅色、橘色、黃色及部分衍生色。少數品種如挪威森林貓則是具有獨特的花色。
△ 藍框內為真黑色素調控區，紅框內為褐色素調控區，下方為挪威森林貓毛色區（來源：messybeast.com/self-solid.htm；翻譯：小一）
白色跟以上的顏色不同，不由色素產生，而是被一種遮蔽基因所控制。所以，我們平時看到的奶牛貓，其實是長了白斑的黑貓，即使貓身上只有一個小黑點，那它也是長了一大塊白斑的黑貓。
02
橘貓的花色如何形成
家貓的橘色毛髮是由褐色素控制的；但色素細胞為什麼產生的是褐色素而非真黑色素，這一機制始終是個謎。
之前人們就推測，控制貓毛髮顏色的基因與性別有關。這在玳瑁（黑橘雙拼）和三花（黑白橘三拼）身上格外明顯——這兩種花色的貓是黑貓和橘貓的後代，且幾乎都是雌性貓。
△ 左為玳瑁，右為三花。一般情況下，這兩種花色的貓都是母貓；特殊情況是性染色體為XXY的變異公貓，這種公貓都沒有生育能力（來源：Pixabay）
和人類一樣，雄性貓的性染色體組成為XY，雌性則為XX——不過，每個細胞會隨機失活一條X染色體，只表達另一條的資訊。人們由此推測，決定貓咪表達褐色素還是真黑色素的關鍵基因位於X染色體上，Y染色體則不攜帶控制顏色的基因。
在黑貓和橘貓的後代中，雄性只繼承了一條來自母親的X染色體，因此只能是黑色或橘色；再加上白色遮蔽基因，則有了奶牛貓或橘白貓。雌性後代則從父母那裡分別繼承了兩條不同的X染色體，經過隨機失活，最終在身體的不同區域分別出現了黑色和橘色的花紋，也就是玳瑁；加上白色遮蔽基因，就有了三花貓。
△ 橘貓與黑貓的後代中，橘色多為公貓，玳瑁色都是母貓（來源：reddit.com）
但是，這一位於X染色體上的關鍵基因是什麼呢？經過60年的探索，遺傳學家最近可能終於找到了答案。
來自斯坦福大學的團隊比較了4只橘貓胚胎與4只非橘貓胚胎的皮膚樣本，發現橘貓中基因Arhgap36的RNA表達量很高，是非橘貓的13倍，而且該基因就位於X染色體。研究者由此推測，Arhgap36就是調控貓咪橘色被毛的關鍵基因。當Arhgap36基因表達升高時，會抑制蛋白激酶A的能力，使生成真黑色素的基因表達降低，導致真黑色素的合成下降、褐色素合成升高，從而表現出紅色或橘色的毛髮。
△ 左側：Arhgap36基因表達沒有升高時，細胞最後產生真黑色素；右側：Arhgap36基因表達升高，褐色素合成增加，被毛為橘色（來源：參考文獻[1]）
是什麼導致橘貓的Arhgap36基因表達增多呢？研究者發現，這一基因在橘貓中並不存在突變，但其附近缺失了一段DNA，可能正是這段缺失的DNA影響了基因所表達的蛋白質數量。
日本九州大學的研究團隊也在近期發現了類似的基因缺失。他們還發現，在三花貓身上，橘色區域的Arhgap36的RNA表達量高於黑色區域。
有趣的是，在其他動物中，Arhgap36基因過度或不足表達時會導致發育問題；但在橘貓中，該基因只在發育和成熟的色素細胞（即黑素細胞）中過度表達，因而不會給橘貓帶來發育問題。目前，這兩篇論文都發表在預印本平臺bioRxiv，尚未經過同行評議。
03
這跟橘貓胖和貪吃有什麼關係？
這個位於X染色體的Arhgap36基因，不僅可以解釋玳瑁和三花為什麼基本是雌貓，還可以解釋為什麼橘貓中雄性多過雌性。
因為Y染色體不攜帶控制顏色的基因，所以對公貓來說，只要X染色體攜帶的是控制產生褐色素的基因，它就會表現為一隻橘貓；但母貓則需要兩條X染色體都攜帶了控制表達褐色素的基因，才會表現為橘貓。因此，橘貓中公貓比母貓更常見。
△ 反過來也可以推測出，這窩小橘貓的母親身上帶有橘色毛髮（來源：Pixabay）
除了性別，氣溫同樣可以影響某些貓的花色。
暹羅貓體內攜帶一種變異的基因，可以編碼酪氨酸酶，促進黑色素產生。酪氨酸酶對溫度很敏感，暹羅貓的毛色因而會隨著氣溫而發生變化——當溫度達到 38℃，酪氨酸酶就失活，機體不再產生黑色素。暹羅貓的爪子、尾巴和麵部散熱功能比軀幹更好，因此體溫相對較低，呈深色。在暹羅貓懷胎期間，胎兒周圍溫度穩定在 38℃，難以產生黑色素，因此小貓出生時全身乳白，隨著成長，其四肢、尾巴和麵部才會逐漸變為深色。
△ 剛挖煤回來，臉和四肢都黑黑的（來源：Pixabay）
而我們對橘貓的許多印象，諸如貪吃、肥胖、笨，可能都是性別造成的。
之前有研究發現，公貓的平均體重高於母貓。不管是絕育還是未絕育的貓，公貓中超重的比例都高於母貓。橘貓中公貓更多，可能正是“大橘為重”這種印象的來源。
△ 同樣都是英短，1歲的弟弟比2歲的姐姐大一圈（來源：SamKakeru）
橘貓顯得“笨”，也是公貓造成的錯覺。養過不同性別貓的鏟屎官大概會有經驗，公貓比母貓“憨”，實際是因為公貓普遍膽子大，對外界的聲音、振動等刺激不那麼敏感，見了陌生人也不會緊張害怕；而母貓相對來說膽子較小，所以眼神看起來會更警覺，對外界的刺激更敏感。
總的來說，貓的食量、體型、智商在很大程度上受性別影響，毛色的影響極為有限。橘貓吃得多、體型大、看起來憨，究其根本可能都是因為橘貓中公貓居多。
△ 人，你怎麼可以說咪笨（來源：麥麥）
而且，每隻貓各是不同的個體。從小的經歷、生長環境、與人類的互動，這些都會影響它們的性格和狀態。也別因為“大橘為重”的說法，就認為橘貓理應肥胖——如果貓主子真的超重了，人類還是要幫它們控制體重的！
本文來自果殼自然（ID：GuokrNature），未經授權不得二次轉載，如有需求請聯絡[email protected]｜作者：SamKakeru｜編輯：黃線狹鱈｜題圖來源：翻牆｜參考文獻：
[1] Kaelin CB, McGowan KA, Trotman JC, Koroma DC, David VA, Menotti-Raymond M, Graff EC, Schmidt-Küntzel A, Oancea E, Barsh GS. Molecular and genetic characterization of sex-linked orange coat color in the domestic cat. bioRxiv [Preprint]. 2024 Nov 22:2024.11.21.624608. doi: 10.1101/2024.11.21.624608. PMID: 39605675; PMCID: PMC11601623.
[2] Hidehiro Toh, Wan Kin Au Yeung, Motoko Unoki, Yuki Matsumoto, Yuka Miki, YumikoMatsumura, Yoshihiro Baba, Takashi Sado, Yasukazu Nakamura, Miho Matsuda, HiroyukiSasaki. A deletion at the X-linked ARHGAP36 gene locus is associated with the orange coloration of tortoiseshell and calico cats. bioRxiv [Preprint]. 2024.11.19.624036; doi: https://doi.org/10.1101/2024.11.19.624036
[3] Ellen Kienzle* and Katja Moik. A pilot study of the body weight of pure-bred client-owned adult cats. 2011. The British journal of nutrition 106 Suppl 1(S1):S113-5. DOI:10.1017/S0007114511001802
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